Béluga (Delphinapterus Leucas) évaluation et rapport de situation du COSEPAC : chapitre 7
Biologie
On peut déterminer l’âge d’un béluga en comptant les groupes de couches de croissance annuelles dans les tissus de la dentine ou du cément des dents. Il n’est pas encore certain si une année de croissance équivaut à un ou à deux GLG (Sergeant, 1973; Perrin et Myrick, 1980; Brodie, 1989). Malgré tout, il est généralement reconnu que deux GLG représentent un intervalle d’une année, et certaines données pertinentes viennent le corroborer (Goren et al., 1987; Heide-Jørgensen et al., 1994). La description du cycle biologique qui suit est fondée sur cette hypothèse.
La femelle du béluga atteint la maturité sexuelle à l’âge de 4 à 7 ans, et le mâle, un peu plus tard, à l’âge de 6 ou 7 ans (Brodie, 1971; Sergeant, 1973; Burns et Seaman, 1985; Doidge, 1990a; Heide-Jørgensen et Tielmann, 1994). L’accouplement a lieu à la fin de l’hiver ou au début du printemps, la période de pointe se situant avant la mi-avril (Burns et Seaman, 1985). La nidation s’échelonne probablement de mars à la fin de juin (Kleinenberg et al., 1964; Brodie, 1971). Les scientifiques s’entendent généralement pour dire que la nidation du blastocyste unique se fait sans aucun délai, mais Burns et Seaman (1985) précisent qu’il est encore impossible de l’affirmer avec certitude. Il est estimé que la gestation dure de 12,8 (Doidge, 1990b) à environ 14,5 mois (Kleinenberg et al., 1964; Brodie, 1971; Sergeant, 1973).
Il n’est pas certain à quelle période la mise bas a lieu. Elle semble survenir pendant la migration de la fin du printemps dans les zones extracôtières (Béland et al., 1990) et se révèle donc difficile à observer. Certains chercheurs (Sergent, 1973) pensent que la mise bas peut avoir lieu dans les estuaires, au début de l’été, mais des études approfondies réalisées dans au moins deux estuaires canadiens n’ont jamais permis de consigner une seule naissance (Caron et Smith, 1990; Smith et al., 1994). Selon les observations faites, les femelles qui arrivent dans ces secteurs sont déjà accompagnées de nouveau-nés, et leur nombre s’accroît progressivement de la mi-juin au début de juillet. De l’avis de certains (Brodie, 1971; Sergeant, 1973), la mise bas s’échelonnerait de juin à août et la période de pointe se situerait entre la mi-juin et le début de juillet. La lactation dure vraisemblablement de 20 mois (Brodie, 1971; Sergeant, 1973; Burns et Seaman, 1985; Heide-Jørgensen et Teilmann, 1994) à 32 mois (Doidge, 1990).
Doidge (1990a) estime qu’il y a une période de chevauchement de 175 jours entre la lactation et la gestation, d’où un cycle complet de 3,25 ans entre deux gestations successives. Cette estimation est semblable aux estimations faites par d’autres auteurs, qui établissent à 36 mois le cycle de reproduction complet (Sergeant, 1973; Burns et Seaman, 1985), mais diffère en ceci qu’elle comprend une période de lactation beaucoup plus longue et un chevauchement avec la gestation subséquente.
On ne sait presque rien du comportement reproducteur du béluga, parce que l’accouplement a lieu dans les eaux couvertes de glaces des zones extracôtières. En été, les mâles adultes se tiennent à l’écart des femelles accompagnées de baleineaux et de juvéniles pendant la période estivale de rassemblement dans les estuaires (Michaud, 1993; Smith et Martin, 1994; Smith et al., 1994). Certaines données recueillies lors d’activités de pêche commerciale au filet dans les eaux de Russie et de Norvège (Ognetov, 1981; Lønø, 1961) indiquent qu’il y a également ségrégation des sexes pendant les migrations saisonnières. Il n’existe aucune donnée directe sur les régimes d’accouplement, mais l’analyse de l’ADN nucléaire pourrait venir remédier à cette lacune dans les années à venir.
Les connaissances traditionnelles des Inuits sur la biologie de la reproduction du béluga varient considérablement selon les groupes de chasseurs et selon les territoires de chasse. L’accouplement se ferait à la lisière de la banquise au printemps ou loin au large. La mise bas aurait lieu du printemps à la fin de l’automne (Thomsen, 1993; McDonald et al., 2002). Dans les zones estuariennes fréquentées par de fortes concentrations de bélugas, telles que la baie Cumberland ou le delta du Mackenzie, les Inuits signalent que la mise bas a lieu de juillet à septembre (Byers et Roberts, 1995; Stewart et al., 1995; Stewart, 2001).
Les chasseurs inuits croient que les femelles adultes mettent bas même quand elles sont encore accompagnées de baleineaux (Thomsen, 1993). Ils rejettent ainsi l’hypothèse des scientifiques selon laquelle le cycle de reproduction serait de trois ans (anon., 2001b, McDonald et al., 2002). Par contre, les Inuvialuits de la mer de Beaufort voient rarement des femelles accompagnées de plus d’un petit. À leur avis, il n’y a pas de mise bas chez les femelles dont les baleineaux ne sont pas encore autonomes (Byers et Roberts, 1995).
Le béluga est un mammifère longévif dont la durée de vie moyenne varie entre 15 et 30 ans. Dans l’est de la mer de Beaufort, la détermination de l’âge par l’analyse de mâchoires a permis d’établir que certains individus avaient atteint l’âge de 63 ans et que de nombreux spécimens étaient vraisemblablement dans la quarantaine ou la cinquantaine (Harwood et al., 2002). La plupart des paramètres démographiques obtenus pour le béluga ont été tirés de carcasses d’animaux récoltés par les Inuits.
La fréquence des âges chez les bélugas récoltés, qui donne une table de survie fondée sur la survie de la naissance à l’âge x (lx), est sujette à divers biais d’échantillonnage qui rendent presque impossible le calcul exact du taux de survie des nouveau-nés et des juvéniles. Les estimations du taux de survie des adultes donnent des valeurs de 0,90 ou plus. Dans les classes d’âge supérieures, les risques d’inexactitude s’accroissent en raison de l’usure des dents, qui entraîne une sous-estimation de l’âge. Il est rarement possible d’établir une estimation indépendante du taux instantané d’accroissement d’une population de bélugas, de sorte qu’il est difficile d’obtenir une estimation exacte des taux de survie (Caughley et Birch, 1971).
On peut aussi tenter d’obtenir les taux de mortalité à partir de la structure par âge des carcasses d’animaux non chassés qui sont récupérées, mais cette méthode comporte elle aussi certains biais d’échantillonnage. Les problèmes associés à l’estimation des taux de mortalité dans les populations de bélugas vivants (Martineau et al., 2002a) proviennent du manque de représentativité des carcasses pour ce qui est des structures par âge (Theriault et al., 2002). De plus, lorsque les taux obtenus sont comparés à ceux d’autres populations de bélugas, les comparaisons sont invalides en grande partie parce que les structures par âge ne sont pas toutes établies à l’aide de la même méthode d’échantillonnage (Hammill et al., 2003).
À la lumière d’autres renseignements recueillis dans des populations semblables d’odontocètes (Smith, 1999) et d’une quantité limitée de données provenant de recensements aériens répétés (Kingsley, 1998), il est estimé que les populations de bélugas non exploitées dont l’effectif n’excède pas la capacité de charge du milieu pourraient s’accroître à un rythme de 2,5 à 3,5 % par année.
C’est lorsqu’il regagne son habitat estuarien d’été que le béluga a la masse adipeuse la plus faible (Doidge, 1990b). À la fin de l’été, il semble commencer à se nourrir de façon intense, souvent dans des eaux profondes quelque peu éloignées de son lieu d’estivage (Smith et Martin, 1994; Richard et al., 2001a et b). Bien que nous ne possédions pour l’instant aucune donnée directe sur les espèces qui lui servent de proie, nous savons que la morue polaire, Boreogadus saida, fréquente elle aussi les eaux profondes de ces secteurs (Bradstreet et al., 1986; Welch et al., 1993). Au début de l’automne, on peut apercevoir occasionnellement dans les eaux de surface de fortes concentrations de morues polaires qui représentent d’importantes sources de nourriture possibles pour les bélugas et d’autres mammifères marins et oiseaux de l’Arctique (Finley et al., 1990; Welch et al., 1993). Selon les Inuits d’Arctic Bay et de la baie Cumberland, les bélugas font également une consommation intense de flétan noir, Reinhardtius hyppoglossoides, à la lisière de la banquise (Stewart et al., 1995; Kilabuk, 1998). Dans la mer de Beaufort, ils se nourrissent d’espèces variées de poissons (Byers et Roberts, 1995), et, ailleurs dans l’Arctique, ils consomment du capelan (Mallotus villosus) et du navaga jaune (Eleginus novaga). Dans la plupart des régions, l’estomac des bélugas contient souvent des invertébrés (Vladykov, 1946; Seaman et al., 1982; Sergeant, 1962 et 1973; Watts et Draper, 1986).
Jusqu’à présent, les études scientifiques ne révèlent aucune variation interannuelle de l’état corporel ou nutritionnel des bélugas sauvages capturés par les chasseurs. Toutefois, dans la baie Cumberland, les chasseurs inuits remarquent que les bélugas paraissent plus maigres que par le passé. Ils expliquent ce phénomène par l’énergie supplémentaire que doivent dépenser les cétacés pour éviter le nombre croissant de navires (Kilabuk, 1998). Aucune étude détaillée n’a encore été réalisée sur le bilan énergétique des bélugas à l’état sauvage.
Le béluga est vulnérable à la prédation, à la surchasse et à d’autres menaces anthropiques, en raison de sa forte philopatrie pour certains estuaires. Il fréquente ces zones en été pour muer, pour éviter ses prédateurs ou pour se nourrir. Il se peut aussi que l’eau douce moins froide facilite la chute du stratum externum mort et qu’elle accélère la croissance des cellules de l’épiderme (St.-Aubin et al., 1990). Par le passé, plusieurs chercheurs ont cru que les estuaires procuraient des bienfaits thermiques aux nouveau-nés et qu’ils servaient de lieux de mise bas (Sergeant, 1973; Fraker et al., 1979), mais ces théories ont été contredites par diverses études sur le comportement du béluga dans les estuaires (Finley, 1982; Smith et al., 1994) et par des analyses de la capacité isolante de l’épiderme des nouveau-nés (Doidge, 1990b). Dans certaines régions, il se pourrait que les estuaires servent de lieux d’alimentation et qu’ils procurent au béluga un refuge contre les prédateurs tels que l’épaulard (Brodie, 1971).
Les bélugas continuent, avec une ténacité extrême, à occuper leurs lieux de rassemblement traditionnels en dépit de perturbations répétées et des menaces qui pèsent sur leur survie (Caron et Smith, 1990). Par le passé, les campagnes de chasse commerciales, qui ont permis de capturer un grand nombre de bélugas dans des secteurs tels que l’estuaire de la Mucalic, dans la baie d’Ungava (Finley et al., 1982; Reeves et Mitchell, 1989), et la Grande rivière de la Baleine, dans l’est de la baie d’Hudson (Francis, 1977; Reeves et Mitchell, 1987), ont vraisemblablement exterminé des populations entières. Les Inuits de la baie d’Ungava, du détroit d’Hudson et de l’est de la baie d’Hudson mentionnent tous qu’un grand nombre de petits estuaires autrefois fréquentés par les bélugas sont aujourd’hui presque désertés par l’espèce. Les Inuits s’entendent généralement pour dire que le bruit accru des moteurs hors-bord en est la cause première et que c’est ce qui a poussé les bélugas à s’éloigner vers le large (Doidge et al., 2002; Lee et al., 2002). Dans le fleuve Saint-Laurent, la plus méridionale des populations de bélugas vit dans une voie maritime très fréquentée. Son aire de répartition a été considérablement réduite, et les individus qui subsistent demeurent exposés à des menaces anthropiques, telles que l’accroissement du bruit (Lesage, 1993; Lesage et al., 1999), la perte d’habitat et la pollution (Béland et al., 1993).
En automne, les bélugas quittent leurs lieux d’estivage pour entreprendre une longue migration vers leurs lieux d’hivernage. Souvent, ces derniers sont fréquentés par plus d’une population, mais on ne connaît que peu de choses sur le comportement et la répartition géographique des bélugas pendant cette période de l’année. On sait cependant que l’accouplement a lieu dans les aires d’hivernage.
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