Truite fardée versant de l’ouest (Oncorhynchus clarkii lewisi) : évaluation et rapport de situation du COSEPAC 2016

Populations de la rivière Saskatchewan et du fleuve Nelson - Menacée
Populations du Pacifique - Préoccupante
2016

Table des matières

• Table des matières
• COSEPAC Sommaire de l’évaluation - populations de la rivière Saskatchewan et du fleuve Nelson
• COSEPAC Sommaire de l’évaluation - populations du Pacifique
• COSEPAC Résumé
• Résumé technique - populations de la rivière Saskatchewan et du fleuve Nelson
• Résumé technique - populations du Pacifique
• Préface
• Description et importance de l’espèce sauvage
  • Nom et classification
  • Description morphologique
  • Structure spatiale et génétique et variabilité de la population
  • Unités désignables
  • Populations manipulées
  • Importance de l’espèce
• Répartition
  • Aire de répartition mondiale
    • UD de la rivière Saskatchewan et du fleuve Nelson
    • UD du Pacifique
  • Sous-populations introduites au Canada
    • UD de la rivière Saskatchewan et du fleuve Nelson
    • UD du Pacifique
  • Zone d’occurrence et zone d’occupation
    • UD de la rivière Saskatchewan et du fleuve Nelson
    • UD du Pacifique
  • Activités de recherche
• Habitat
  • Besoins en matière d’habitat
  • Caractéristiques essentielles de l’habitat
  • Température
  • Vitesse du courant et débit des cours d’eau
  • Couvert riverain et abris dans les cours d’eau
  • Tendances en matière d’habitat
    • UD de la rivière Saskatchewan et du fleuve Nelson
    • UD du Pacifique
• Biologie
  • Cycle vital
  • Reproduction
  • Physiologie et adaptabilité
  • Dispersion et migration
  • Relations interspécifiques
• Taille et tendances des populations
  • Activités et méthodes d’échantillonnage
  • Fluctuations et tendances
    • UD de la rivière Saskatchewan et du fleuve Nelson
    • UD du Pacifique
  • Immigration de source externe
  • Fragmentation grave
• Facteurs limitatifs et menaces
  • Introductions, hybridation, introgression et croisement distant
    • UD de la rivière Saskatchewan et du fleuve Nelson
    • UD du Pacifique
  • Perte d’habitat
  • Développement urbain
  • Utilisation de l’eau - prélèvement d’eau permanent
  • Aménagements hydroélectriques
  • Pêche
  • Répercussions écologiques
  • Tournis des truites
  • Changements climatiques
  • Nombre de localités
    • UD de la rivière Saskatchewan et du fleuve Nelson
    • UD du Pacifique
• Protection, statuts et classements
  • Statuts et protection juridiques
  • Statuts et classements non juridiques
  • Protection et propriété de l’habitat
• Remerciements et experts contactés
  • Experts contactés
• Sources d’information
• Sommaire biographique du rédacteur du rapport
• Annexe 1. Évaluation des menaces pesant sur la truite fardée versant de l’ouest, populations de la rivière Saskatchewan et du fleuve Nelson
• Annexe 2. Évaluation des menaces pesant sur la truite fardée versant de l’ouest, populations du Pacifique

Liste des figures

• Figure 1. Relations phylogénétiques entre les différentes sous-espèces de truites fardées et la truite arc-en-ciel. Le nombre de chromosomes diploïdes (2N) est indiqué pour les sous-espèces de truites fardées.
• Figure 2. Truite fardée versant de l’ouest de la rivière Wigwam (bassin du cours supérieur de la rivière Kootenay) dans l’UD du Pacifique.
• Figure 3. Analyse des composantes principales (ACP) de la parenté génétique entre les populations de truites fardées versant de l’ouest du sud-est de la Colombie-Britannique.
• Figure 4. Aire de répartition historique (précédant 1900) de l’UD de la rivière Saskatchewan et du fleuve Nelson de la truite fardée versant de l’ouest dans les bassins des rivières Bow et Oldman, dans le sud de l’Alberta.
• Figure 5. Aire de répartition actuelle de l’UD de la rivière Saskatchewan et du fleuve Nelson de la truite fardée versant de l’ouest indigène (non ensemencée) dans les bassins des rivières Bow et Oldman, dans le sud de l’Alberta.
• Figure 6. Répartition des données d’observation de la truite fardée versant de l’ouest provenant des lacs et des cours d’eau au sein de chaque groupe de populations de l’UD du Pacifique.
• Figure 7. Aires de répartition mondiale/canadienne de la truite fardée côtière indigène (CCT) et de la truite fardée versant de l’ouest (WCT).

Liste des tableaux

• Tableau 1. Variation de la taille des allèles dans deux locus microsatellites (Omy77 et Ssa85) chez l’unité désignable du Pacifique et l’unité désignable de la rivière Saskatchewan et du fleuve Nelson dans le sud-est de la Colombie-Britannique (SE CB), le parc national Banff (PNB) et en Alberta (AB) (les allèles les plus fréquents sont entre parenthèses).
• Tableau 2. Comparaison du nombre de cours d’eau et de lacs de l’UD du Pacifique (tels qu’ils sont définis par le code de lignes bleues dans les données sur le réseau fluvial à l’échelle 1:20 000) dans lesquels la truite fardée versant de l’ouest a été observée, en date de juin 2010, dans l’ensemble des groupes de populations. En général, la plupart des observations de la truite fardée versant de l’ouest ont été faites en milieu fluvial (tiré de BC Ministry of Environment, 2014).
• Tableau 3. Nombre de cours d’eau et de lacs de l’UD du Pacifique où la truite fardée versant de l’ouest a été observée au moins une fois et dans lesquels au moins une activité d’ensemencement a également eu lieu pour la forme hybride entre la truite fardée et la truite arc-en-ciel (FH); la truite fardée, probablement côtière (TF); l’omble de fontaine (OF); la truite arc-en-ciel (TAEC); la truite fardée versant de l’ouest (TFVO). Total TFVO = le nombre total de cours d’eau et de lacs où la truite fardée versant de l’ouest a été observée (tiré de BC Ministry of Environment, 2014).
• Tableau 4. Résumé des estimations du nombre de truites fardées versant de l’ouest matures (longueur à la fourche de plus de 153 mm)1 pour un sous-ensemble de populations pures en Alberta, à l’extérieur des parcs nationaux, dans l’UD de la rivière Saskatchewan et du fleuve Nelson. Les estimations sont fondées sur les données recueillies par pêche à l’électricité au premier passage, de 2006 à 2012, et une correction de capturabilité moyenne de 44 % de la pêche à l’électricité par l’Alberta Conservation Association dans les cours d’eau abritant la truite fardée versant de l’ouest. Les estimations englobent seulement les individus dans les tronçons d’« habitat essentiel » occupés et désignés dans le programme de rétablissement fédéral. En résumé, on estime que 28 des 38 (74 %) sous-populations sont plus petites que les estimations de populations viables minimales de 470 adultes établies par Mayhood et Taylor (2011). Ces données inédites sont fournies par Jennifer Earle, d’Alberta Environment and Parks, à Canmore (Alberta).
• Tableau 5. Estimation de la taille des populations de truites fardées versant de l’ouest matures dans le parc national Banff (unité Banff-lac Louise) dans l’UD de la rivière Saskatchewan et du fleuve Nelson. Données fournies par Shelley Humphries, spécialiste des milieux aquatiques - parcs nationaux Banff, Yoho et Kootenay; elles représentent les sous-populations de la partie Banff-lac Louise de l’aire de répartition de la truite fardée versant de l’ouest.

Information sur le document

Les sommaires du statut de l’espèce du COSEPAC sont des documents de travail servant à déterminer le statut des espèces sauvages au Canada que l’on croit en péril. On peut citer le présent document de la façon suivante :

COSEPAC. 2016. Évaluation et Rapport de situation du COSEPAC sur la truite fardée versant de l’ouest (Oncorhynchus clarkii lewisi), populations de la rivière Saskatchewan et du fleuve Nelson et populations du Pacifique, au Canada.Comité sur la situation des espèces en péril au Canada. Ottawa. xvi + 102 p. (Registre public des espèces en péril site Web).

Rapport(s) précédent(s) :

COSEPAC 2006. Évaluation et Rapport de situation du (COSEPAC) sur la truite fardée versant de l’ouest (Oncorhynchus clarkii lewisi) (population de la Colombie Britannique et population de l’Alberta) au Canada. Comité sur la situation des espèces en péril au Canada. Ottawa. vii + 77 p.

Pour obtenir des exemplaires supplémentaires, s’adresser au :

Secrétariat du COSEPAC
a/s Service canadien de la faune
Environnement Canada
Ottawa (Ontario)
K1A 0H3

Tél. : 819-938-4125
Téléc. : 819-938-3984
Courriel : COSEPAC courriel
Site web : COSEPAC

Also available under the title COSEWIC Assessment and Status Report on the Westslope Cutthroat Trout Oncorhynchus clarkii lewisi, Saskatchewan-Nelson River populations and Pacific populations,in Canada.

Illustration/photo de la couverture :

Truite fardée versant de l’ouest - Photo fournie par l’auteur.

COSEPAC
Sommaire de l’évaluation

COSEPAC
Résumé

Truite fardée versant de l’ouest
Oncorhynchus clarkii lewisi

Populations de la rivière Saskatchewan et du fleuve Nelson
Populations du Pacifique

Description et importance de l’espèce sauvage

La truite fardée (Oncorhynchus clarkii, anciennement Salmo clarkii) est un salmonidé polytypique indigène de l’ouest de l’Amérique du Nord. Il existe deux sous-espèces sauvages au Canada : la truite fardée côtière (O. c. clarkii) et la truite fardée versant de l’ouest (O. c. lewisi). Les truites fardées sont très diversifiées en termes de phénotype et de cycle vital. La caractéristique qui distingue le mieux la truite fardée des autres espèces apparentées est la présence de lignes d’un rouge orangé éclatant sous la mâchoire inférieure.

Deux unités désignables (UD) de la truite fardée versant de l’ouest sont reconnues en fonction de preuves génétiques du caractère distinct par rapport aux autres taxons, de l’éloignement géographique et de l’adaptation écologique : l’UD de la rivière Saskatchewan et du fleuve Nelson, en Alberta, et l’UD du Pacifique, en Colombie-Britannique.

La truite fardée versant de l’ouest est une composante unique et importante de l’ichtyofaune dulcicole du Canada, et souvent la seule truite indigène dans la majeure partie de son aire de répartition. L’espèce joue donc un rôle important dans la structure de nombreux écosystèmes aquatiques tempérés du nord. En raison de ses besoins particuliers en matière d’habitat, la truite fardée versant de l’ouest est perçue comme une espèce indicatrice de la santé générale des écosystèmes. Il s’agit d’une sous-espèce dulcicole populaire pour la pêche récréative dans l’Ouest canadien.

Répartition

L’aire de répartition de la truite fardée versant de l’ouest chevauche la ligne continentale de partage des eaux. Aux États-Unis, elle comprend des bassins versants au Montana, en Idaho, dans l’État de Washington, en Oregon et au Wyoming. Au Canada, la sous-espèce ne se trouve que dans le sud-ouest de l’Alberta (principalement dans le bassin de la rivière Saskatchewan Sud) et dans le sud-est de la Colombie-Britannique (principalement dans les bassins de la rivière Kootenay et du haut Columbia). Son aire de répartition, dont le cœur est le bassin du cours supérieur de la rivière Kootenay, dans le sud-est de la Colombie-Britannique, s’est gravement fragmentée (dans les eaux d’amont isolées et en haute altitude).

Habitat

La truite fardée versant de l’ouest a des besoins particuliers en matière d’habitat pendant les diverses étapes de son cycle vital qui sont nécessaires au maintien de ses populations. Elle a notamment besoin d’eau pure et froide et de divers types d’abris (berges sous-cavées, habitats de fosse et de radier et végétation riveraine). En Alberta, elle est aujourd'hui largement confinée aux tronçons d’amont du bras principal de grands cours d'eau et aux eaux d’extrême amont de nombreux affluents. Elle se trouve dans les grandes rivières et les grands lacs de la Colombie-Britannique ainsi que dans bon nombre de petits ruisseaux de montagne à plus haute altitude. Elle occupe souvent des cours d’eau plus froids et moins productifs que ceux qui sont privilégiés par d’autres espèces étroitement apparentées.

Biologie

La truite fardée versant de l’ouest présente une grande diversité phénotypique pour ce qui est de sa taille, de sa coloration et de son cycle vital. Différents types de cycles vitaux sont présents dans bon nombre de parties de l’aire de répartition de la sous-espèce. Des sous-populations résidentes et migratrices sont communes dans toute l’aire de répartition canadienne, et la taille des individus varie considérablement, allant d’environ 20 cm à plus de 40 cm, respectivement. Les adultes présentent des tendances générales de montaison vers les frayères pendant les débits de pointe printaniers, et la fraye se déroule pendant la période où ceux-ci diminuent, soit de mai à juillet généralement. La fraye se produit à la fois dans le bras principal d’un cours d’eau et ses affluents. L’âge et la taille des individus ayant atteint la maturité sexuelle varient également entre les sous-populations et les types de cycles vitaux; certaines sous-populations d’amont atteignent la maturité à l’âge de 2 ans, mais plus généralement vers l’âge de 4 ans, dans l’ensemble de l’aire de répartition. La température de l’eau mesurée aux frayères varie de 6 à 15 °C. La truite fardée est itéropare et certains individus peuvent se reproduire chaque année ou tous les deux ans, mais la mortalité post-accouplement peut être élevée, en particulier chez les mâles. La longévité varie considérablement, et des individus avaient atteint l’âge de 16 ans d’après les vérifications.

Taille et tendances des populations

Plusieurs études quantitatives sur les tendances des populations de truites fardées versant de l’ouest du Canada ont récemment été effectuées. En Alberta, la taille des sous-populations est généralement petite et le nombre d’adultes reproducteurs est habituellement de l’ordre de centaines d’individus ou moins par cours d’eau. En Colombie-Britannique, les sous-populations sont plus robustes et comptent en moyenne environ 30 adultes par kilomètre de cours d’eau. La truite fardée versant de l’ouest se trouve également dans de nombreux lacs de la Colombie-Britannique et dans deux lacs du parc national Banff. Même si la plupart des sous-populations en Colombie-Britannique semblent relativement stables, les sous-populations en Alberta connaissent un déclin par rapport aux niveaux historiques, et des disparitions se sont produites dans de grandes parties de bassins versants. La dégradation de l’habitat rend les sous-populations vulnérables au remplacement par des espèces introduites (truite arc-en-ciel [Oncorhynchus mykiss] et autres sous-espèces de truites fardées) et à l’hybridation avec celles-ci. Ainsi, les sous-populations dans les milieux dégradés sont plus susceptibles de connaître un déclin.

Menaces et facteurs limitatifs

Les plus grandes menaces qui pèsent sur les deux UD de la truite fardée versant de l’ouest sont la manipulation anthropique, particulièrement l’hybridation avec la truite arc-en-ciel non indigène, et la dégradation de l’environnement au sein de l’aire de répartition indigène. La foresterie, les installations hydroélectriques, l’exploitation minière, l’urbanisation et l’exploitation agricole contribuent toutes à la destruction et à la dégradation des cours d’eau dans l’aire de répartition des truites fardées, aussi bien en Alberta qu’en Colombie-Britannique. L’hybridation introgressive est répandue (surtout en Alberta), et l’ensemencement continu avec des espèces non indigènes risque de compromettre l’intégrité génétique des sous-populations restantes. Le nombre de sous-populations génétiquement pures et leur répartition n’ont cessé de s’amenuiser en Alberta, mais également en Colombie-Britannique, en réaction aux effets cumulatifs de la perte et de la détérioration de l’habitat, de l’exploitation et des interactions nuisibles avec des espèces introduites (p. ex. compétition, prédation, hybridation).

Protection, statuts et classements

L’habitat de la truite fardée versant de l’ouest est protégé par des lois provinciales et fédérales. En tant que sous-espèce faisant l’objet d’une pêche récréative répandue, la truite fardée versant de l’ouest est visée par des règlements de parcs provinciaux et nationaux sur la pêche à la ligne récréative. Toutefois, la conformité avec la réglementation sur la protection de l’habitat et la pêche constitue une préoccupation. La population de truites fardées versant de l’ouest de l’Alberta est inscrite comme espèce menacée en vertu de la Loi sur les espèces en péril (LEP), et, à l’échelle provinciale, comme espèce menacée en vertu du Wildlife Act de l’Alberta. La population de la Colombie-Britannique est actuellement inscrite comme espèce préoccupante aux termes de la LEP et, à l’échelle provinciale, sur la liste bleue en tant qu’espèce préoccupante. Aux États-Unis, certaines populations ont fait l’objet d’une demande d’inscription en vertu de l’Endangered Species Act, mais le Fish and Wildlife Service a jugé qu’une telle protection officielle n’était pas nécessaire à l’heure actuelle. L’espèce est gravement en péril au Wyoming et vulnérable en Oregon et en Idaho. À l’échelle mondiale, la truite fardée versant de l’ouest est classée « apparemment non en péril » (G4T4) par NatureServe.

Résumé technique
Population de la rivière Saskatchewan et du fleuve Nelson - UD1

Données démographiques

Information sur la répartition

Nombre d’individus matures (dans chaque sous population)

Analyse quantitative

Menaces (directes, de l’impact le plus élevé à l’impact le plus faible, selon le calculateur de menaces de l’UICN)

Immigration de source externe (immigration de l’extérieur du Canada)

Nature délicate de l’information sur l’espèce

Statut actuel

Statut et justification de la désignation :

Applicabilité des critères

Résumé technique
Population du Pacifique - UD2

Données démographiques

Information sur la répartition

Nombre d’individus matures (dans chaque sous-population)

Analyse quantitative

Menaces (directes, de l’impact le plus élevé à l’impact le plus faible, selon le calculateur de menaces de l’UICN)

Immigration de source externe (immigration de l’extérieur du Canada)

Nature délicate de l’information sur l’espèce

Statut actuel

Statut et justification de la désignation

Applicabilité des critères

Préface

Les populations de truites fardées versant de l’ouest de l’Alberta et de la Colombie-Britannique ont déjà été évaluées par le COSEPAC en 2006. Les principales menaces qui pesaient sur le rétablissement de la sous-espèce au Canada étaient la perte d’habitat, la surexploitation et l’introduction d’espèces et/ou de génotypes non indigènes par l’entremise de pratiques d’ensemencement inappropriées. Entre-temps, ces menaces se sont poursuivies. La réglementation visant à prévenir la récolte est devenue plus stricte, mais la conformité est une préoccupation. La destruction de l’habitat liée à l’extraction de ressources est continue pour les deux populations. Des améliorations sont apportées aux pratiques d’ensemencement des deux populations, mais l’hybridation causée par des introductions antérieures se poursuit. La mise au point de techniques avancées de génétique au moyen d’une seule variation de séquences de nucléotides pour détecter la présence de gènes de la truite arc-en-ciel ou d’autres sous-espèces de truites fardées a amélioré la détection d’hybrides dans des populations de truites fardées versant de l’ouest qui étaient auparavant considérées comme génétiquement pures. Les relevés en sont aux premières étapes, mais ils indiquent qu’un plus grand nombre de populations de truites fardées versant de l’ouest sont compromises comparativement à ce que l’on croyait auparavant. Ainsi, la population de la rivière Saskatchewan et du fleuve Nelson pourrait être dans une situation plus désespérée que les données accessibles ne l’indiquent pour l’instant. La population de la Colombie-Britannique connaît une situation semblable, mais les répercussions de l’hybridation semblent être de moindre envergure.

Historique du COSEPAC

Le Comité sur la situation des espèces en péril au Canada (COSEPAC) a été créé en 1977, à la suite d’une recommandation faite en 1976 lors de la Conférence fédérale-provinciale sur la faune. Le Comité a été créé pour satisfaire au besoin d’une classification nationale des espèces sauvages en péril qui soit unique et officielle et qui repose sur un fondement scientifique solide. En 1978, le COSEPAC (alors appelé Comité sur le statut des espèces menacées de disparition au Canada) désignait ses premières espèces et produisait sa première liste des espèces en péril au Canada. En vertu de la Loi sur les espèces en péril (LEP) promulguée le 5 juin 2003, le COSEPAC est un comité consultatif qui doit faire en sorte que les espèces continuent d’être évaluées selon un processus scientifique rigoureux et indépendant.

Mandat du COSEPAC

Le Comité sur la situation des espèces en péril au Canada (COSEPAC) évalue la situation, au niveau national, des espèces, des sous-espèces, des variétés ou d’autres unités désignables qui sont considérées comme étant en péril au Canada. Les désignations peuvent être attribuées aux espèces indigènes comprises dans les groupes taxinomiques suivants : mammifères, oiseaux, reptiles, amphibiens, poissons, arthropodes, mollusques, plantes vasculaires, mousses et lichens.

Composition du COSEPAC

Le COSEPAC est composé de membres de chacun des organismes responsables des espèces sauvages des gouvernements provinciaux et territoriaux, de quatre organismes fédéraux (le Service canadien de la faune, l’Agence Parcs Canada, le ministère des Pêches et des Océans et le Partenariat fédéral d’information sur la biodiversité, lequel est présidé par le Musée canadien de la nature), de trois membres scientifiques non gouvernementaux et des coprésidents des sous-comités de spécialistes des espèces et du sous-comité des connaissances traditionnelles autochtones. Le Comité se réunit au moins une fois par année pour étudier les rapports de situation des espèces candidates.

Définitions (2016)

Espèce sauvage

Espèce, sous-espèce, variété ou population géographiquement ou génétiquement distincte d’animal, de plante ou d’un autre organisme d’origine sauvage (sauf une bactérie ou un virus) qui est soit indigène du Canada ou qui s’est propagée au Canada sans intervention humaine et y est présente depuis au moins cinquante ans.

Disparue (D)

Espèce sauvage qui n’existe plus.

Disparue du pays (DP)

Espèce sauvage qui n’existe plus à l’état sauvage au Canada, mais qui est présente ailleurs.

En voie de disparition (VD)
(Remarque : Appelée « espèce disparue du Canada » jusqu’en 2003.)

Espèce sauvage exposée à une disparition de la planète ou à une disparition du pays imminente.

Menacée (M)

Espèce sauvage susceptible de devenir en voie de disparition si les facteurs limitants ne sont pas renversés.

Préoccupante (P)
(Remarque : Appelée « espèce en danger de disparition » jusqu’en 2000.)

Espèce sauvage qui peut devenir une espèce menacée ou en voie de disparition en raison de l'effet cumulatif de ses caractéristiques biologiques et des menaces reconnues qui pèsent sur elle.

Non en péril (NEP)
(Remarque : Appelée « espèce rare » jusqu’en 1990, puis « espèce vulnérable » de 1990 à 1999.)

Espèce sauvage qui a été évaluée et jugée comme ne risquant pas de disparaître étant donné les circonstances actuelles.

Données insuffisantes (DI)
(Remarque :Autrefois « aucune catégorie » ou « aucune désignation nécessaire ».)

Une catégorie qui s’applique lorsque l’information disponible est insuffisante (a) pour déterminer l’admissibilité d’une espèce à l’évaluation ou (b) pour permettre une évaluation du risque de disparition de l’espèce.

Remarque : Catégorie « DSIDD » (données insuffisantes pour donner une désignation) jusqu’en 1994, puis « indéterminé » de 1994 à 1999. Définition de la catégorie (DI) révisée en 2006.

Description et importance de l’espèce sauvage

Nom et classification

La truite fardée (Oncorhynchus clarkii) est un salmonidé polytypique indigène de l’ouest de l’Amérique du Nord. Elle est répandue dans les bassins versants côtiers et intérieurs et divers milieux, que ce soit des lacs, des ruisseaux d’amont, des estuaires ou de grands cours d’eau. Les taxinomistes reconnaissent actuellement 14 sous-espèces allopatriques de la truite fardée, et 4 de ces sous-espèces, soit la truite fardée versant de l’ouest (O. clarkii lewisi), la truite fardée côtière (O. clarkii clarkii), la truite fardée de Lahontan (O. clarkii henshawi) et la truite fardée de Yellowstone (O. clarkii bouvieri), montrent des divergences génétiques importantes et ont une vaste répartition; les 10 autres sous-espèces ont une aire de répartition limitée (Allendorf et Leary, 1988; Behnke, 2002). De nombreuses mentions historiques désignent la truite fardée versant de l’ouest comme la forme des eaux intérieures de la truite fardée de Yellowstone. Toutefois, des différences génétiques et chromosomiques majeures confirment que ces deux formes sont des sous-espèces distinctes (Behnke, 1992; McPhail, 2007). La truite fardée de Yellowstone n’est pas indigène au Canada. La truite fardée côtière et la truite fardée versant de l’ouest sont des résidentes du Canada, et un troisième type, décrit par Dymond (1931) dans la région de Revelstoke en Colombie-Britannique comme l’O. c. alpestris, est maintenant considéré comme synonyme de l’O. c. lewisi :

Famille : Salmonidés, sous-famille des Salmoninés (saumons, truites, ombles)
Genre : Oncorhynchus (anciennement Salmo)
Espèce : Oncorhynchus clarkii (anciennement Salmo clarkii)
Sous-espèce : Truite fardée versant de l’ouest O. clarkii lewisi (Girard), anciennement Salmo clarkii lewisi; considéré comme synonyme du S. clarkii alpestris (Dymond)

Noms communs :
Français : Truite fardée
Anglais : Westslope Cutthroat Trout
Autres : cutthroat, interior cutthroat, westslope cutthroat, mountain cutthroat, cutty, spotted trout, (Montana) black-spotted trout, black spots, red-throated trout, Lewis’ trout

La grande diversité phénotypique de cette espèce (taille, coloration et cycle vital) a causé beaucoup de confusion et de divergences d’opinions parmi les taxinomistes pour ce qui est de sa description, en particulier quant au nombre de types distincts et au choix des termes taxinomiques appropriés pour décrire l’espèce. On a compté jusqu’à 40 désignations taxinomiques pour l’espèce, et la parenté entre les membres du groupe demeure l’objet de débats. Bon nombre des sous-espèces de truites fardées de l’intérieur semblent d’origine assez récente (elles seraient apparues après la dernière glaciation), de sorte qu’aucun caractère phénotypique ou méristique unique ne les distingue clairement. De plus, les truites fardées et les truites arc-en-ciel (Oncorhynchus mykiss) partagent de nombreux caractères morphologiques et méristiques. Les analyses morphologiques (Behnke, 1992), caryotypiques (Thorgaard, 1983) et génétiques (Gyllensten et al., 1985; Shedlock et al., 1992) confirment toutefois que, malgré ce chevauchement des caractères, toutes les sous-espèces de truites fardées sont plus proches parentes les unes des autres qu’elles ne le sont de la truite arc-en-ciel, ce qui appuie la désignation d’espèce distincte (figure 1).

Description morphologique

La truite fardée versant de l’ouest a le corps profilé typique des salmonidés (bouche terminale, petites écailles cycloïdes et nageoire adipeuse) et présente l’aspect général d’une truite, avec des taches foncées sur fond plus clair (figure 2). Les taches, petites et de forme irrégulière, décrivent un arc caractéristique depuis la base antérieure de la nageoire anale jusqu’à la nageoire pectorale (elles sont plus nombreuses dans la partie postérieure et concentrées au-dessus de la ligne latérale). La coloration du corps varie d’argent à vert jaunâtre, avec du rouge sur le devant et les côtés de la tête. Une mince ligne rose peut parcourir les flancs, mais elle est moins prononcée que chez la truite arc-en-ciel, espèce étroitement apparentée. Durant la fraye, plusieurs individus prennent une coloration rouge vif sur tout le corps. Les truites fardées versant de l’ouest sont habituellement petites; en général, elles mesurent de 15 à 23 cm (poids de 28 à 142 g) (Behnke, 2002), mais certaines sous-populations de la Colombie-Britannique comptent des individus de plus grande taille, soit de 41 à 46 cm (~1,5 kg), qui se trouvent habituellement dans les lacs.

Le caractère distinctif de la truite fardée dans l’ensemble de son aire de répartition canadienne est la présence de lignes rouge-orange sous la mâchoire inférieure. Ces lignes sont toutefois peu prononcées ou absentes chez les juvéniles ou les hybrides, ce qui complique l’identification sur le terrain des truites fardées versant de l’ouest et des truites arc-en-ciel. Bien qu’il existe des guides d’identification sur le terrain et des clés taxinomiques (McPhail et Carveth, 1993; Pollard et al., 1997; Joynt et Sullivan, 2003), les caractères phénotypiques comme la taille, la coloration et l’abondance des taches varient considérablement d’une population à l’autre. La bouche des truites fardées est généralement plus grande que celle des truites arc-en-ciel, car leur maxillaire, plus long, se prolonge au-delà de la partie arrière de l’œil. La présence d’une série de petites dents basibranchiales dans le fond de la gorge est considérée comme un caractère distinctif des truites fardées génétiquement pures dans la majeure partie de leur aire de répartition (Behnke, 1992; Leary et al. 1996; Weigel et al., 2002). L’hybridation avec la truite arc-en-ciel génère plusieurs motifs de taches et l’apparition de taches sur le dessus de la tête et la portion antérieure du corps. Les hybrides sont parfois dépourvus de dents basibranchiales et de lignes sous la mâchoire, et présentent un rapport de longueur tête-queue plus élevé (Behnke, 1992; Weigel et al., 2002).

Cet amalgame des caractères méristiques entre les types de truites a sans aucun doute été exacerbé par l’ensemencement indifférencié d’espèces non indigènes et de divers poissons hybrides par le passé. Même s’il existe aujourd’hui des analyses permettant d’identifier la composition génétique des populations introgressées (McKay et al., 1997; Baker et al., 2002; Ostberg et Rodriguez, 2002), on en sait encore peu sur la situation écologique et le statut taxinomique des sous-populations hybridées (United States Federal Register, 1996; Allendorf et al., 2004).

Structure spatiale et génétique et variabilité de la population

Un nombre relativement limité de recherches ont porté sur la structure génétique des sous-populations de la sous-espèce truite fardée versant de l’ouest. Les premières études génétiques de la truite fardée versant de l’ouest fondées sur les alloenzymes ont révélé une importante subdivision des sous-populations, avec des valeurs Fst (un indicateur de distance génétique très répandu) variant de 0,08 à 0,45 (Loudenslager et Gall, 1980; Leary et al., 1987; Allendorf et Leary, 1988). Les sous-populations semblaient bien différenciées les unes des autres et souvent caractérisées par des allèles uniques ou par des allèles abondants localement, mais rares à plus grande échelle géographique. En Alberta, Potvin et al. (2003) ont examiné les degrés et la répartition de la diversité génétique dans 24 lacs des parcs nationaux Banff et des Lacs-Waterton. À partir de données microsatellites, ils ont conclu que des populations présentaient des degrés de variation génétique faibles à modérés (l’hétérozygotie moyenne était de ~0,1 à 0,5). L’hétérozygotie est un indicateur de l’ampleur de la variabilité génétique au sein d’une sous-population, et une valeur faible (0,05) porte à croire que la sous-population est isolée et possiblement endogame, tandis que des valeurs plus élevées indiquent un niveau supérieur de mélange génétique. L’hétérogénéité de l’habitat, notamment les obstacles à la migration, semble jouer un rôle important dans le développement de cette variation. De plus, le nombre d’allèles par locus était significativement moins élevé dans le parc national Banff que dans le parc national des Lacs-Waterton (2,5 c. 3,5, respectivement; p = 0,004). L’analyse factorielle des correspondances a révélé que les sous-populations indigènes sont proches parentes, avec de faibles taux de variation (He = 0,17). Par comparaison, les sous-populations ensemencées dans des milieux auparavant dépourvus de poissons sont très dispersées dans le graphique et présentent le taux de variation génétique le plus élevé (He = 0,43). Les lacs contenant à la fois des stocks indigènes et introduits semblent être intermédiaires (He = 0,29). Les taux de variation étaient inférieurs au sein des sous-populations indigènes, mais la divergence génétique entre chacune d’elles demeure significative, la subdivision génétique dans le parc national Banff dépassant celle dans le parc national des Lacs-Waterton (Fst 0,45 et 0,19 respectivement).

Janowicz (2004) a présenté les résultats d’une étude portant sur les taux d’hybridation chez les sous-populations de truites fardées versant de l’ouest dans un vaste territoire de l’Alberta qui a permis de conclure que les taux de variation génétique à six locus de microsatellites corroboraient les résultats d’autres études menées dans d’autres parties de l’aire de répartition (Leary et al., 1987; Taylor et al., 2003). La variabilité était généralement faible dans les sous-populations de référence (lac Job, lacs Picklejar 2 et 4 et lac Marvel), soit une moyenne de 3,3 allèles par locus et une hétérozygotie de 0,36. Lorsqu’un sous-groupe de sous-populations identifiées comme « génétiquement pures » par un test d’hybridation a été inclus, un plus grand nombre d’allèles par locus a été découvert, soit de 4 à 21, avec une hétérozygotie légèrement supérieure. Il semble que la présence d’obstacles constitue un facteur important influant sur le degré de diversité et de divergence génétique.

Deux locus de microsatellites (Omy77 et Ssa85) ont été analysés dans le cadre des trois études susmentionnées (tableau 1), ce qui a permis une certaine comparaison entre les deux UD. La plage de variation de la taille des allèles est plus petite dans le cas d’Omy77 et légèrement supérieure dans le cas de Ssa85 en Alberta. Cependant, pour les deux locus, on compte moins d’allèles dans la plage de variation de la taille des allèles en Alberta qu’en Colombie-Britannique.

^a probablement le même allèle, mais avec une méthode de notation différente.

Ce phénomène n’est pas inattendu puisque la truite fardée versant de l’ouest a probablement recolonisé l’Alberta par dispersion dans des eaux d’amont, par des passes de montagne de faible altitude à partir de la Colombie-Britannique (McPhail et Lindsey, 1986). Des événements fondateurs en série associés à la recolonisation de l’Alberta au début de la déglaciation pourraient avoir causé un tel phénomène et ont touché d’autres espèces de la région (Costello et al., 2003). Bien qu’il soit impossible de comparer directement les fréquences alléliques des locus en question à cause de différences dans la méthodologie d’identification des allèles entre les études, il est apparent que l’allèle le plus commun à ces deux locus diffère d’une UD à l’autre. En Colombie-Britannique, Omy77*110 et Ssa85*136 sont les allèles les plus communs, alors que, dans un vaste territoire en Alberta, les allèles Omy77*81 et Ssa85*141 prédominent. L’impossibilité d’une récente dispersion d’une région à l’autre et l’isolement accru des sous-populations vivant dans les eaux d’amont portent à croire que la plupart des sous-populations en Alberta présenteraient un degré d’isolement reproductif et d’indépendance démographique encore plus élevé que l’UD du Pacifique.

En Colombie-Britannique, Taylor et al. (2003) ont examiné la structure de 32 sous-populations de truites fardées versant de l’ouest (notamment des sites dans les bassins versants des cours supérieurs de la rivière Kootenay, du fleuve Columbia et du fleuve Fraser). Le nombre total d’allèles par locus microsatellite variait de 5 à 20 dans l’ensemble du territoire à l’étude, et le nombre moyen d’allèles par locus microsatellite dans toutes les sous-populations était faible, soit d’environ 3,9 en moyenne, ce qui vient corroborer des études précédentes. Les taux d’hétérozygotie prévus étaient en moyenne de 0,56, mais ils variaient considérablement parmi les sous-populations (de 0,05 à 0,61). Les sous-populations en amont d’obstacles infranchissables lors de la migration montraient toujours une variation significativement réduite et une différenciation accrue comparativement aux sous-populations ne faisant pas l’objet d’un tel isolement (richesse allélique de 2,1 c. 2,9; taux d’hétérozygotie prévu de 0,303 c. 0,463; Fst de 0,45 c. 0,18; p < 0,005 pour tous les essais).

La subdivision des sous-populations semble généralisée dans la région (Fst globale de 0,32), et une grande part de la variation génétique totale (32 %) est répartie parmi les sous-populations (c.-à-d. que certaines sous-populations ont une fréquence élevée d’allèles qui sont rares à l’échelle de la grande région). D’après la distribution de cette variation allélique, Taylor et al. (2003) ont proposé de considérer qu’il existe quatre grands groupes de truites fardées versant de l’ouest dans le sud-est de la Colombie-Britannique, dont les composantes seraient regroupées en fonction de leur proximité géographique (figure 3). Les sous-populations isolées en amont d’obstacles à la migration présentent une variation génétique significativement inférieure et divergent généralement davantage les unes des autres que les sous-populations en aval de ces obstacles. Toutefois, la divergence significative entre les sous-populations vivant dans des milieux exempts d’obstacles majeurs à la migration (p. ex. les sous-populations du bras principal de la rivière Kootenay, avec une Fst de 0,12) porte à penser qu’il existe un isolement reproductif important et un haut degré d’indépendance démographique même parmi ces sous-populations. Chaque sous-population semble agir comme une entité biologique distincte et la conservation de la diversité génétique des truites fardées versant de l’ouest de la population de l’UD devra passer par le maintien d’un grand nombre de ces sous-populations dans l’ensemble de la région.

Une analyse plus complète de la structure génétique des populations dans l’ensemble de l’aire de répartition indigène de la truite fardée versant de l’ouest au moyen de données sur les séquences d’ADN à l’échelle du génome et de marqueurs de polymorphisme mononucléotidique est requise. Elle permettrait de mieux comprendre l’origine et le rapprochement génétique des populations dans les bassins versants des trois principaux cours d’eau abritant l’espèce (Columbia, Saskatchewan Sud et Missouri) ainsi qu’à la plus petite échelle des sous-populations locales. Comme l’indique une étude réalisée au moyen de marqueurs microsatellites pour évaluer la structure génétique de populations de truites fardées versant de l’ouest aux États-Unis (Drinan et al., 2011), ces marqueurs ne se prêtent pas bien à la description des différences génétiques parmi des populations qui sont séparées depuis longtemps et très différentes les unes des autres. Comme c’est le cas pour bon nombre de populations de truites fardées versant de l’ouest, les différences génétiques entre les populations isolées pourraient être sous-estimées ou estimées avec une incertitude considérable lorsque des marqueurs microsatellites sont utilisés (Drinan et al., 2011). Grâce à la collaboration de biologistes canadiens et américains à une analyse génétique des truites fardées versant de l’ouest dans l’ensemble de l’aire de répartition, il sera possible de mieux comprendre la génétique des populations. Les données obtenues seront primordiales dans l’évaluation des risques pour la diversité génétique unique et les adaptations locales liées à l’ensemencement servant au rétablissement ainsi qu’à la translocation des stocks d’un bassin versant à un autre. Elles permettront également de mieux déterminer le nombre de sous-populations distinctes de truites fardées versant de l’ouest qui existent.

Unités désignables

Une unité désignable (UD) fait référence à un élément important dans l’évolution de l’espèce où, par « important », on entend une unité qui est significative pour l’héritage évolutif d’une espèce et dont la perte ne pourrait probablement pas être compensée par une dispersion naturelle.

Compte tenu de la répartition disjointe des sous-populations de part et d’autre de la ligne de partage des eaux des Rocheuses et de la différenciation génétique évidente entre les régions (tableau 1), il convient de reconnaître deux UD pour la truite fardée versant de l’ouest au Canada :

1. UD de la rivière Saskatchewan et du fleuve Nelson - en Alberta
2. UD du Pacifique - en Colombie-Britannique

La reconnaissance de deux UD est entre autres justifiée par l’occupation d’écozones biogéographiques distinctes par les deux groupes : les sous-populations de l’Alberta occupent l’aire écologique nationale d’eau douce 4 (Saskatchewan-Nelson), tandis que les sous-populations de la Colombie-Britannique occupent l’aire écologique nationale d’eau douce 11 (Pacifique); ces écozones, quoique adjacentes, sont séparées par les Rocheuses. Les populations de truites fardées versant de l’ouest dans ces deux UD représentent la répartition en eaux intérieures la plus septentrionale de l’espèce dans un contexte écologique particulier qui a donné lieu à une adaptation locale (Bear, 2007; Muhlfeld et al., 2009; Seiler et Keeley, 2009; Rasmussen et al., 2010, 2012; Corsi et al., 2013; Yau et Taylor, 2013, 2014). Il est également probable que les deux groupes proviennent de refuges glaciaires distincts (Columbia et Missouri).

Populations manipulées

Les lignes directrices du COSEPAC sur les populations manipulées fournissent des directives sur la façon dont les renseignements existants sur la truite fardée versant de l’ouest doivent être interprétés. En général, seules les sous-populations indigènes et génétiquement pures au sein de l’aire de répartition historique de la truite fardée versant de l’ouest sont, à l’heure actuelle, incluses dans l’évaluation des populations restantes. L’évaluation englobe les sous-populations d’une source « pure » (de l’aire de répartition indigène de l’UD d’origine) qui sont introduites à un nouvel endroit. De manière semblable, les sous-populations qui se reproduisent naturellement dans les UD qui ont été ensemencées en truites fardées versant de l’ouest au moins une fois, mais qui, à la base, n’étaient pas exemptes de truites fardées versant de l’ouest ou qui ont été génétiquement modifiées par des introductions sont incluses. Des études ont utilisé un seuil d’introgression inférieur à 1 % pour désigner les populations « pures » (COSEWIC, 2006; The Alberta Westslope Cutthroat Trout Recovery Team, 2013). Ce seuil a été adopté ici et c’est pourquoi la présente évaluation est restreinte aux sous-populations dans une UD montrant des indications d’une introgression inférieure à 1 % avec la truite arc-en-ciel ou d’autres sous-espèces de la truite fardée. À ce taux d’introgression, il est présumé que la sous-population est non hybridée, car il est difficile, voire impossible, de faire une distinction entre un polymorphisme intraspécifique et une légère introgression (Allendorf et al., 2001, 2004, 2005).

Importance de l’espèce

La truite fardée versant de l’ouest est une représentante unique et importante de l’ichtyofaune d’eau douce du Canada. En tant que l’un des premiers salmonidés à avoir recolonisé l’ouest du Canada à la suite de la déglaciation, elle est souvent la seule truite indigène dans la majeure partie de son aire de répartition canadienne. Ainsi, elle joue un rôle structural important dans bon nombre d’écosystèmes aquatiques tempérés du nord (McPhail et Carveth, 1992). Sa petite taille à maturité lui permet d’exister dans de plus petits cours d’eau que la plupart des autres salmonidés, où elle contribue à la récupération des nutriments de la végétation et des forêts riveraines (Willson et Halupka, 1995). De plus, en raison de ses besoins en matière d’habitat très particuliers, la truite fardée versant de l’ouest est considérée comme une espèce indicatrice de l’état de santé de nombreux écosystèmes. Les populations canadiennes habitent dans divers milieux extrêmes (en termes d’altitude, de température et d’autres facteurs physiogéographiques). Les populations de truites fardées versant de l’ouest en Alberta et en Colombie-Britannique, par exemple, se trouvent dans la périphérie septentrionale de l’aire de répartition historique de la sous-espèce, et elles possèdent certaines spécialisations uniques pour les écosystèmes plus froids et moins productifs typiques de la région (Rasmussen et al., 2012; Yau et Taylor, 2013, 2014). Des adaptations pourraient être nécessaires dans ces milieux en vue de la réintroduction dans les endroits où l’espèce est disparue et, ainsi, elles constituent un élément important de la biodiversité de l’espèce. La truite fardée versant de l’ouest, d’une importance traditionnelle pour plusieurs Premières Nations, est une espèce populaire visée par la pêche récréative en eau douce dans l’Ouest canadien. Les revenus tirés de la pêche récréative contribuent considérablement à de nombreuses économies locales. Bien qu’elle soit historiquement répandue, la truite fardée versant de l’ouest a connu des déclins dramatiques à l’échelle mondiale pour ce qui est du nombre et de la répartition de ses sous-populations, de sorte que l’aire de répartition principale des deux UD se trouve maintenant au Canada. Le maintien de sous-populations génétiquement pures au Canada pourrait être nécessaire pour tenter de rétablir les sous-populations disparues et pour préserver l’ensemble de l’espèce à l’avenir.

Répartition

Aire de répartition mondiale

Exception faite du touladi (Salvelinus namaycush), l’aire de répartition historique de la truite fardée était probablement plus étendue que celle de toute autre forme de truite ou de saumon d’Amérique du Nord (Behnke, 2002). L’aire de répartition historique de la truite fardée versant de l’ouest n’est pas connue avec précision (Behnke, 1992; McPhail, 2007), mais elle englobe les bassins des cours supérieurs des fleuves Missouri et Columbia, la rivière Kootenay et les eaux d’amont de la rivière Thompson Sud en Colombie-Britannique, puis s’étend vers l’ouest jusqu’à la chaîne des Cascades, où se trouvent des sous-populations disjointes, notamment celles qui sont décrites comme étant la truite fardée des montagnes (« mountain cutthroat ») (Dymond, 1931; Behnke, 1992). Cette aire comprend les bassins hydrographiques des rivières Salmon, Clearwater, Cœur d’Alène, St. Joe et Spokane en Idaho, ainsi que les bassins des rivières Clark Fork et Kootenai en Idaho et au Montana (en aval des chutes de la rivière Pend-d’Oreille près de la frontière entre l’État de Washington et l’Idaho [Spahr et al., 1991]). Elle englobe également le lac Chelan dans l’État de Washington, le bassin de la rivière John Day en Oregon et des affluents (rivières Methow, Entiat et Wenatchee) du cours moyen du Columbia dans l’État de Washington (McIntyre et Rieman, 1995). Ces sous-populations disjointes sont probablement le fruit des inondations catastrophiques en provenance du lac glaciaire Missoula (Behnke, 1992), bien que certaines d’entre elles puissent provenir d’écloseries (Shepard et al., 2003). Sur le versant est des Rocheuses, la truite fardée versant de l’ouest est indigène dans le bassin du cours supérieur de la rivière Saskatchewan Sud en Alberta (rivières Bow et Oldman) ainsi que dans le bassin du haut Missouri dans le sud de l’Alberta, dans le nord-ouest du Wyoming et au Montana (y compris les eaux d’amont des rivières Judith, Milk et Marias), jusqu’à environ 60 km en aval de Great Falls (Willock, 1969; Behnke, 1992).

La truite fardée versant de l’ouest est considérée comme l’un des premiers colonisateurs postglaciaires dans de nombreuses régions d’où elle a ensuite disparu, à l’exception d’en amont des obstacles, car la truite arc-en-ciel a été introduite dans ces systèmes (McPhail, 2007). L’aire de répartition mondiale actuelle des populations de truites fardées versant de l’ouest est devenue excessivement fragmentée au Canada et dans l’ensemble de son aire de répartition aux États-Unis, où l’espèce occupe maintenant environ 59 % des 91 000 kilomètres fluviaux estimés vers 1800 (Shepard et al., 2003). Une analyse génétique réalisée aux États-Unis porte à croire que les sous-populations de truites fardées versant de l’ouest pourraient être génétiquement pures dans aussi peu que 8 % de son aire de répartition historique (Shepard et al., 2003).

UD de la rivière Saskatchewan et du fleuve Nelson

En Alberta, l’aire de répartition historique de la truite fardée versant de l’ouest se limitait probablement aux bassins des rivières Bow et Oldman, affluents de la rivière Saskatchewan Sud et peut-être également aux eaux d’amont de la rivière Milk sur le versant est des Rocheuses (Sisley, 1911; Prince et al., 1912; Willock, 1969). Dans le bassin de la Bow, la truite fardée versant de l’ouest se rencontrait depuis les eaux d’extrême amont près du lac Bow (lac Helen et ruisseau Mosquito), dans le parc national Banff, jusqu’aux plaines en aval de Calgary et de Lethbridge, ainsi que dans l’ensemble de ses principaux affluents, soit les rivières Spray, Cascade, Kananaskis, Ghost, Elbow et Highwood, et les ruisseaux Jumpingpound et Fish (Prince et McGuire, 1912; Behnke, 1992; Mayhood, 2000). Pour l’instant, on estime que des truites fardées versant de l’ouest indigènes occupent moins de 5 % de l’aire de répartition indigène dans le bassin de la rivière Bow, où elles sont confinées à quelques lacs et aux eaux d’extrême amont de quelques grands affluents et au cours supérieur du bras principal (figure 5; Mayhood, 1995, 2000).

Depuis le rapport de situation de 2006, l’ampleur de l’hybridation au sein de diverses sous-populations en Alberta a fait l’objet d’une étude au moyen d’un ensemble de locus microsatellites qui sont principalement demeurés les mêmes (Taylor et Gow, 2007 et 2009; Yau et Taylor, 2013; Mee et al., 2013; Allen et al., 2014; Allen et al., 2015; Allen et Rogers, 2015; S. Humphries, comm. pers., 2015). Les locus microsatellites utilisés dans ces études étaient, pour la plupart, polymorphiques entre la truite fardée versant de l’ouest et la truite arc-en-ciel, et différaient de manière prédominante des locus diagnostiques utilisés dans des études comparables menées aux États-Unis (p. ex. Boyer et al., 2008). Ainsi, les méthodes d’estimation de l’hybridation au moyen de locus microsatellites entre la truite fardée versant de l’ouest et la truite arc-en-ciel diffèrent au Canada et aux États-Unis. Au cours des cinq dernières années environ, les États-Unis ont changé leur méthode d’estimation de l’hybridation pour adopter une méthode utilisant des locus de polymorphisme mononucléotidique afin d’évaluer l’hybridation avec la truite fardée de Yellowstone et la truite arc-en-ciel. L’Alberta effectue actuellement une transition vers cette même technique, même si des données ne sont toujours pas accessibles.

Au sein de l’aire de répartition indigène, de nombreuses sous-populations du bassin de la rivière Bow sont hybridées (McAllister et al.,1981; Carl et Stelfox, 1989; Strobeck, 1994; Bernatchez, 1999; Janowicz, 2005; Taylor et Gow 2007, 2009; Robinson, 2008; Yau et Taylor, 2013). Presque toutes les sous-populations restantes sont petites et isolées (Mayhood, 2000).

La truite fardée versant de l’ouest occupe toujours la majeure partie de l’aire de répartition indigène dans le bassin supérieur de la rivière Oldman (figure 5), mais a disparu du bras principal de la rivière à l’est du front des montagnes, de même que de la plupart de ses affluents accessibles (Radford, 1975, 1977; Fitch, 1977-80; Mayhood et al.,1997). La truite fardée versant de l’ouest est rare dans les bassins des rivières St. Mary et Belly, elle pourrait se trouver seulement sous forme hybride même dans les eaux d’amont de ces bassins, et elle est pratiquement disparue du bassin de la rivière Crowsnest (Fitch, 1977-80; Mayhood et al.,1997).

Alberta Environment and Parks (AEP) tient à jour une base de données génétiques sur la truite fardée versant de l’ouest qui est liée à un système d’information géographique (SIG), dans lequel se trouvent actuellement 209 sites d’échantillonnage génétique à l’extérieur de parcs nationaux, et la taille moyenne des échantillons est de 22 individus (de 2006 à 2014; fourchette de tailles d’échantillons : 1-53). Les résultats génétiques obtenus des 209 sites sont résumés dans une série de rapports techniques et de publications examinées par des pairs des laboratoires qui ont effectué les analyses (Taylor et Gow, 2007, 2009; Yau et Taylor, 2013; Mee et al., 2013; Allen et al., 2014; Allen et Rogers, 2015; Allen et al., 2015; Allen et al., 2016). Jusqu’à présent, seules les analyses menées par Eric Taylor (Ph. D.), de l’Université de la Colombie-Britannique, et par Sean Rogers (Ph. D.), de l’Université de Calgary, sont comprises dans la base de données de l’Alberta en raison des incohérences dans les méthodes utilisées dans le cadre d’études antérieures (Janowicz, 2004; Robinson, 2008). Des 209 sites, 78 sites (37 %) comptent des truites fardées versant de l’ouest d’une pureté génétique moyenne de plus de 99 %, 51 sites (24 %) présentent une pureté génétique moyenne de 95 à 99 %, et 80 sites (38 %) présentent une pureté génétique moyenne inférieure à 95 %. L’échantillonnage était biaisé puisqu’il ciblait les endroits où la présence de truites fardées versant de l’ouest était connue, ce qui fait que la répartition des sites dans ces trois catégories génétiques n’est pas représentative du pourcentage réel des populations de truites fardées versant de l’ouest en Alberta qui sont génétiquement pures, presque génétiquement pures ou hybrides. De nombreuses populations ont fait l’objet d’un échantillonnage à de multiples reprises et à de multiples endroits, ce qui fait en sorte que les 209 sites d’échantillonnage ne sont pas représentatifs des populations de truites fardées versant de l’ouest en Alberta. Toutefois, AEP a élaboré un ensemble de règles pour extrapoler le statut génétique de tous les cours d’eau à l’intérieur de l’aire de répartition indigène de la truite fardée versant de l’ouest à partir de ces points d’échantillonnage génétique (AEP, 2016). Le projet de délimitation génétique de la truite fardée versant de l’ouest (Westslope Cutthroat Trout Genetic Delineation Project) consiste à cartographier le statut génétique inféré de tous les cours d’eau comptant des truites fardées versant de l’ouest en Alberta, depuis les eaux d’amont (en excluant les parcs nationaux), vers l’aval, jusqu’à la la zone d’occurrence historique de l’espèce dans les rivières Bow et Oldman près de Calgary et de Lethbridge, respectivement. Le projet attribue à tous les cours d’eau, même les cours d’eau de premier ordre les plus petits, un statut génétique, bien qu’on ne sache pas toujours s’ils abritent des individus ou non. Ce projet a également servi à déterminer les lacunes en matière de données, particulièrement dans les cas où un statut inféré a été attribué à une grande zone géographique ne présentant que peu ou pas de données génétiques. Ces renseignements serviront à orienter et à éclairer les futurs travaux visant à combler le manque de données et à améliorer la certitude.

Le produit du projet de délimitation génétique a été utilisé pour évaluer le statut génétique de la truite fardée versant de l’ouest à l’échelle des bassins versants ayant un code d’unité hydrologique (HUC) 10. Des 37 bassins versants ayant un HUC 10 dans le bassin Oldman, qui, à l’origine, comptait des populations de truites fardées versant de l’ouest indigènes, 13 bassins versants (35 %) contiennent toujours au moins une population génétiquement pure, et certains comptent également des populations presque génétiquement pures. Quatre autres bassins versants (11 %) abritent seulement des populations presque génétiquement pures. Ainsi, un total de 17 (46 %) des 37 bassins versants ayant un HUC 10 comptent encore une population génétiquement pure ou presque de truites fardées versant de l’ouest dans le bassin de la rivière Oldman. Dans le bassin de la rivière Bow, des 36 bassins versants qui comptaient à l’origine des populations de truites fardées versant de l’ouest indigènes, 8 bassins versants (22 %) contiennent encore au moins une population génétiquement pure. On présume que deux autres bassins versants comptent une population génétiquement pure, bien qu’aucun des deux n’ait été confirmé par l’entremise d’une analyse génétique. Six des bassins versants comptant au moins une population génétiquement pure abritent également une population presque génétiquement pure. Deux autres bassins versants contiennent seulement une population presque génétiquement pure dans un segment fluvial. Ainsi, un total de 10 (28 %) des 36 bassins versants du bassin de la Bow comptent encore au moins une population génétiquement pure ou presque de truites fardées versant de l’ouest. Si l’on combine les bassins des rivières Oldman et Bow, des 73 bassins versant ayant un HUC 10 qui comptaient à l’origine des populations indigènes de truites fardées versant de l’ouest, 27 (37 %) contiennent au moins une population génétiquement pure ou presque. Il importe de souligner que, dans la majorité des bassins versants, les populations génétiquement pures ou presque se trouvent dans seulement un ou deux cours d’eau ou portions de cours d’eau.

Des plans d’eau qui se trouvent dans l’aire de répartition indigène de la truite fardée versant de l’ouest en Alberta et qui sont réputés abriter des sous-populations génétiquement pures ont été désignés à titre d’habitat essentiel et sont détaillés dans le programme de rétablissement (Fisheries and Oceans Canada, 2014). Des 307 km de cours d’eau désignés, 70 % se trouvent dans le bassin de la rivière Oldman et 30 % dans le bassin de la rivière Bow.

La répartition de la truite fardée versant de l’ouest dans les parcs nationaux de l’UD de la rivière Saksatchewan et du fleuve Nelson est variable. Les sous-populations génétiquement pures se trouvent seulement dans le parc national Banff (figure 5). D’autres sous-populations du parc national Banff présentent une plage d’hybridation ou sont disparues. Les truites fardées versant de l’ouest qui se trouvent dans l’aire de répartition historique de l’espèce dans le parc national des Lacs-Waterton sont croisées avec des truites arc-en-ciel ou des truites fardées de Yellowstone introduites par ensemencement (McAllister et al.,1981; Potvin et al.,2003). Dans le parc national Jasper, deux sous-populations de truites fardées versant de l’ouest pures introduites par ensemencement se trouvent à l’extérieur de l’aire de répartition historique de l’espèce et menacent possiblement la truite arc-en-ciel de l’Athabasca (The Alberta Westslope Cutthroat Trout Recovery Team, 2013).

UD du Pacifique

L’aire de répartition principale de la truite fardée versant de l’ouest en Colombie-Britannique englobe les systèmes des rivières Kootenay, Flathead et Pend d’Oreille, où l’espèce occupe la plupart des grands affluents, ainsi que des ruisseaux de plus petite taille et des lacs. Toutefois, des sous-populations disjointes se trouvent également dans des cours d’eau et des lacs d’amont du bassin du haut Columbia, ainsi que dans quelques affluents des rivières Thompson Sud et Kettle (Prince, 2001; McPhail, 2007). Dymond (1931) a décrit certaines sous-populations isolées de truites fardées dans la région de Revelstoke (dans les affluents des fleuves Columbia et Fraser) comme appartenant à une sous-espèce distincte, soit la truite fardée des montagnes (« mountain cutthroat trout ») (Oncorhynchus clarki alpestris), mais l’on croit qu’il s’agissait de truites fardées versant de l’ouest (Behnke, 1992). L’origine de ces sous-populations disjointes est incertaine, mais elles pourraient résulter de déplacements à partir des eaux d’amont des affluents du Columbia avoisinants (McPhail, 2007). Toutefois, des données génétiques sur des sous-populations de truites fardées versant de l’ouest des fleuves Fraser et Columbia qui se trouvent très proches portent à croire qu’elles sont distinctes (Taylor et al., 2003). Selon l’autre hypothèse, la truite fardée versant de l’ouest aurait déjà été beaucoup plus largement répartie dans le bassin versant du Fraser, mais elle aurait été supplantée par la truite arc-en-ciel, qui recolonise naturellement le bassin (Dymond, 1931). De manière semblable, la truite fardée versant de l’ouest est seulement présente en amont d’obstacles dans quelques petits affluents de la rivière Kettle (McPhail, 2007). La truite fardée versant de l’ouest indigène ne se trouve pas dans le bassin versant de la rivière Okanagan. Elle a été introduite par ensemencement dans de nombreux lacs et cours d’eau additionnels, principalement dans l’intérieur méridional de la Colombie-Britannique, au sein des zones principale et périphérique de l’aire de répartition indigène de l’espèce.

Plus précisément, le ministère de l’Environnement (2014) de la Colombie-Britannique décrit les aires de répartition principale et périphérique de la truite fardée versant de l’ouest dans la province (figure 6) comme suit :

Aire de répartition principale :

• Elk - du lac Elk jusqu’au barrage Elko, y compris tous les affluents
• Flathead - des eaux d’amont de la rivière Flathead jusqu’à la frontière avec les États-Unis
• Cours supérieur de la Kootenay - des eaux d’amont de la rivière Kootenay et de ses affluents jusqu’au réservoir Kookanusa. Cet ensemble exclut la rivière Elk, sauf la portion très inférieure en aval de l’obstacle naturel au barrage Elko; la rivière Wigwam et le parc national Kootenay sont inclus
• Kootenay Ouest - le lac Kootenay et ses affluents, y compris l’inlet (jusqu’à la frontière) et l’exutoire (jusqu’au barrage Brilliant)

Aire de répartition périphérique :

• Columbia - tout le bras principal du Columbia, des eaux d’amont jusqu’à la frontière, y compris Pend d’Oreille. Englobe les parcs nationaux des Glaciers et Yoho
• Kettle - tout le bassin versant
• Thompson Sud - bassin du cours supérieur de la Thompson Sud

Les sous-populations de l’aire de répartition principale représentent le cœur de l’aire de répartition de la truite fardée versant de l’ouest en Colombie-Britannique, tandis que les trois autres bassins périphériques contiennent des sous-populations plutôt disjointes et éparses considérées comme étant à l’extrémité de l’aire de répartition indigène.

Le Fisheries Information Summary System (FISS) est une base de données qui regroupe des observations individuelles d’espèces de poissons tenue à jour par la Province de la Colombie-Britannique. En 2010, on a conclu qu’un total de 1 319 plans d’eau (comprenant à la fois les lacs et les cours d’eau) avaient fait l’objet d’au moins une observation de truite fardée versant de l’ouest (tableau 2). Toutefois, il est difficile de déterminer le nombre d’observations qui représentent vraiment les sous-populations indigènes d’origine comparativement aux sous-populations introduites par l’entremise de lâchers d’individus élevés en écloserie, compte tenu du fait que des écloseries de truites fardées versant de l’ouest existent depuis longtemps en Colombie-Britannique (British Columbia Ministry of Environment, 2014). La plupart des plans d’eau dans lesquels la truite fardée versant de l’ouest a été observée, soit environ 928, n’ont pas fait l’objet de lâchers d’individus d’écloserie; on estime donc que de 928 à 1 319 plans d’eau pourraient contenir des sous-populations de truites fardées versant de l’ouest pures. De plus, la base de données englobe seulement les endroits où la truite fardée versant de l’ouest a été observée et c’est pourquoi elle est probablement conservatrice, car de nombreux petits cours d’eau et lacs pouvant abriter l’espèce n’ont pas fait l’objet de relevés.

Sous-populations introduites au Canada

La truite fardée versant de l’ouest a été introduite à grande échelle tant à l’intérieur qu’à l’extérieur de son aire de répartition indigène. La plupart des ensemencements ont été effectués dans le but d’accroître des sous-populations indigènes ou de remplacer des sous-populations indigènes disparues, ou encore pour peupler des plans d’eau dépourvus de poissons. Au Canada, les activités d’ensemencement visent plutôt à stimuler la pêche récréative qu’à reconstruire des populations. La truite fardée versant de l’ouest s’est rarement établie au-delà des limites de son aire de répartition d’origine (Behnke, 1992). Les individus introduits étaient originaires de sous-populations distantes et, dans certains cas, des sous-populations d’hybrides de la truite fardée versant de l’ouest et de la truite arc-en-ciel ont été ensemencées délibérément. Par leur ampleur et leur nature, ces introductions compliquent l’évaluation de la situation des sous-populations sauvages puisqu’elles masquent souvent les tendances démographiques des sous-populations indigènes. Elles pourraient en outre participer à leur déclin (Scribner et al., 2001; Docker et al., 2003).

L’ensemencement de truites arc-en-ciel, d’autres sous-espèces de truites fardées et d’hybrides de la truite arc-en-ciel et de la truite fardée dans l’habitat d’origine de la truite fardée versant de l’ouest s’est soldé par l’hybridation et l’introgression de nombreuses sous-populations indigènes de la truite fardée versant de l’ouest. Ces sous-populations ne sont pas incluses dans l’évaluation des sous-populations de truites fardées versant de l’ouest génétiquement pures restantes, mais sont considérées comme une menace dans le contexte du présent rapport. L’aire de répartition indigène canadienne de la truite arc-en-ciel ne chevauche celle de la truite fardée versant de l’ouest que dans le haut Columbia, la Thompson Sud et le cours inférieur de la Kootenay (l’extrême limite de l’aire de répartition en amont se trouve entre Libby et Troy, au Montana, où les chutes Kootenai empêchent toute autre progression vers l’amont). Aucune truite arc-en-ciel ne se trouvait dans les systèmes de la Flathead ou du cours supérieur de la Kootenay à l’état naturel (Behnke, 1992), lesquels sont au cœur de l’aire de répartition indigène de la truite fardée versant de l’ouest au Canada. Cependant, des truites arc-en-ciel ont été ensemencées dans plusieurs plans d’eau abritant la truite fardée versant de l’ouest dans cette région.

La partie suivante indique les systèmes où la truite fardée versant de l’ouest a été ensemencée à l’intérieur et à l’extérieur de son aire de répartition indigène au Canada.

UD de la rivière Saskatchewan et du fleuve Nelson

En Alberta, la truite fardée versant de l’ouest a été introduite à grande échelle dans plusieurs bassins versants majeurs, tant à l’intérieur qu’à l’extérieur de l’aire de répartition indigène de la sous-espèce, le plus souvent dans des lacs d’amont auparavant dépourvus de poissons et situés en amont d’obstacles infranchissables. Elle a été introduite dans plusieurs ruisseaux appartenant aux systèmes des rivières Oldman et Bow (Mayhood, 2000) et dans de nombreux lacs dépourvus de poissons à l’état naturel du parc national des Lacs-Waterton (Landry et al., 2000). Dans la partie supérieure du système de la rivière Saskatchewan Nord, qui n’abritait pas de truites fardées versant de l’ouest (Sisley, 1911; Prince et al., 1912), on a ensemencé le lac Watchman, dans le parc national Banff, et de petits lacs d’amont en aval de la confluence de la rivière Clearwater et de la moitié supérieure de la rivière Brazeau (lac Falls, lac Landslide et certains affluents de la rivière Nordegg). L’espèce a été récemment introduite dans les rivières Bighorn et Ram, en amont du canyon David Thompson, jusqu’à la rivière Athabasca et au ruisseau Mowitch (parc national Jasper) ainsi que dans des affluents de la rivière de la Paix (bassins versants des rivières Smoky, Wapiti, Simonette, Little Smoky, Pine et Narraway) (Nelson et Paetz, 1992). Les truites fardées versant de l’ouest transplantées en Alberta sont répandues, mais chaque sous-population semble petite et confinée, à l’exception de la sous-population de la rivière Ram, dans le bassin de la rivière Saskatchewan Nord (Mayhood, 2000). Une grande partie des premiers ensemencements étaient faits avec des œufs et des alevins importés des États-Unis (en particulier dans le parc national des Lacs-Waterton). Pendant plusieurs années, les œufs ont été prélevés à partir d’une sous-population indigène des lacs Spray (Alberta), mais, lorsque cette sous-population est devenue inutilisable, on s’est tourné vers diverses autres sources, dont des stocks de la truite fardée côtière de l’État de Washington et une variété de truite fardée de Yellowstone provenant de l’écloserie Cranbrook en Colombie-Britannique (Ward, 1974).

La majorité des truites fardées versant de l’ouest introduites récemment (depuis 1998) par ensemencement en Alberta proviennent du lac Job, un lac en haute altitude dans le bassin de la Saskatchewan Nord, qui a été établi en tant que lac de géniteurs pour ensemencer les cours d’eau dans les années 1970. Environ 200 000 à 300 000 œufs ont été prélevés du lac Job tous les 2 ans, puis ont été élevés à l’écloserie Sam Livingstone avant d’être transférés dans divers lacs et ruisseaux de l’Alberta au stade d’alevin de moins de 1 an (Carl et Stelfox, 1989). Le lac Job était dépourvu de poissons jusqu’en 1965, année où il a été ensemencé avec des truites fardées versant de l’ouest du lac Marvel (parc national Banff; McAllister et al., 1981). Ces individus étaient originaires d’une sous-population indigène des lacs Spray, qui a disparu à la suite de la création du réservoir des lacs Spray (Ward, 1974; Mayhood, 2000). Les individus d’écloserie du lac Job sont considérés comme sauvages et natifs de l’aire de répartition indigène, mais la plupart des ensemencements ont été faits dans des lacs, et rarement dans des ruisseaux et des rivières (COSEWIC, 2006).

Il ne fait aucun doute que les introductions du passé ont compromis l’intégrité génétique des sous-populations génétiquement pures. Cependant, depuis 1997, on n’a relevé dans l’UD de la rivière Saskatchewan et du fleuve Nelson que quelques cas d’introduction de truites arc-en-ciel là où des populations génétiquement pures de truites fardées versant de l’ouest étaient encore présentes. Dans tous les cas où des truites arc-en-ciel continuent d’être ensemencées en Alberta, il n’existe plus de sous-populations génétiquement pures de truites fardées versant de l’ouest, et une population autonome de truites arc-en-ciel est déjà établie en raison des introductions antérieures (The Alberta Westslope Cutthroat Trout Recovery Team, 2013).

UD du Pacifique

Un grand nombre de systèmes naturellement dépourvus de poissons du sud-est de la Colombie-Britannique sont probablement ensemencés avec des truites fardées versant de l’ouest depuis les années 1920, notamment des lacs et des cours d’eau d’amont en haute altitude, ainsi que des petits lacs près de centres urbains. De plus, la truite fardée versant de l’ouest a été introduite dans divers lacs, ruisseaux et rivières abritant probablement déjà des sous-populations indigènes. À l’intérieur de l’aire de répartition indigène, 313 cours d’eau ou lacs ont été ensemencés au moins une fois avec des truites fardées versant de l’ouest depuis 1923 (archives d’ensemencement de la Colombie-Britannique, Fisheries Inventory Summary System [FISS], http://srmwww.gov.bc.cba/fish/fiss/index.html, résumé au tableau 3). Malheureusement, il est impossible dans bien des cas de déterminer quels plans d’eau contenaient à l’origine des sous-populations indigènes de truites fardées versant de l’ouest avant l’ensemencement. Il est également très probable que l’introduction de la sous-espèce dans de nouveaux plans d’eau ait été effectuée avant que ces ensemencements ne soient archivés puisque les premiers colons avaient l’habitude de transférer des poissons d’une région à une autre dans le sud-est de la Colombie-Britannique dans l’espoir d’établir des populations exploitables.

Plusieurs introductions de truites fardées versant de l’ouest ont également été effectuées dans des lacs et des cours d’eau à l’extérieur de l’aire de répartition indigène, notamment le bassin du bas Fraser, le bassin Okanagan-Kettle-Similkameen, des systèmes côtiers et le bassin de la rivière de la Paix. La truite fardée versant de l’ouest a été introduite par ensemencement dans les plans d’eau qui se déversent dans la Similkameen, dont la rivière Ashnola, le lac Ladyslipper, le lac Quinesco, le lac Lake of the Woods et le lac Pyramid dans le parc Cathedral. Un ensemencement à petite échelle a été effectué dans deux sites du système côtier de la rivière Bella Coola (lacs Blue et Octopus), mais il a été interrompu en 1995 (COSEWIC, 2006). Environ 70 plans d’eau à l’extérieur de l’aire de répartition indigène de la truite fardée versant de l’ouest ont été ensemencés au moins à une reprise.

Les documents plus anciens sur l’ensemencement n’indiquent pas toujours l’origine des individus d’écloserie introduits. Dans au moins un cas (rivière Seton), les truites fardées introduites étaient d’origine côtière (rivière Cowichan sur l’île de Vancouver). Une variété connue sous le nom de « Cranbrook Trout » (un hybride entre la truite arc-en-ciel et la truite fardée versant de l’ouest produit intentionnellement par l’écloserie de Cranbrook) a été utilisée dans le cadre d’ensemencements aux quatre coins de l’Alberta et, dans une moindre mesure, en Colombie-Britannique, jusqu’en 1964, année de la fermeture de l’écloserie. D’autres hybrides semblables ont également été introduits entre 1923 et 1945 dans des petits lacs et ruisseaux du bassin du cours supérieur de la Kootenay. Depuis 1971, toutes les truites fardées versant de l’ouest introduites proviennent du stock de géniteurs des lacs Connor, considéré comme génétiquement pur et situé à l’intérieur de l’aire de répartition indigène de l’UD (Taylor et al., 2003).

Il ne fait aucun doute que l’introduction de la truite arc-en-ciel et d’autres sous-espèces de truites fardées a compromis l’intégrité génétique des sous-populations de truites fardées versant de l’ouest de l’UD du Pacifique. Ces dernières années, presque tous les ensemencements avec des truites arc-en-ciel à l’intérieur de l’aire de répartition indigène de la truite fardée versant de l’ouest ont été effectués dans de petits lacs. De plus, une partie importante de ces sous-populations est composée d’individus triploïdes et/ou entièrement femelles. Cependant, on ignore dans quelle mesure ces lacs sont en « vase clos », et plus de 100 plans d’eau ont été ensemencés depuis 2000. En outre, des truites arc-en-ciel juvéniles capables de se reproduire de la lignée Gerrard ont été introduites à de nombreuses reprises dans un affluent du réservoir Koocanusa de 1986 à 1998 (archives d’ensemencement du FISS). Durant cette période, le gouvernement du Montana a également introduit un grand nombre de truites arc-en-ciel capables de se reproduire issues de l’écloserie Murray Springs dans le réservoir, et ces poissons pourraient accéder à tous les affluents et effluents du réservoir. Le gouvernement continue d’introduire des individus triploïdes dans le système.

Zone d’occurrence et zone d’occupation

UD de la rivière Saskatchewan et du fleuve Nelson

On estime que seulement 51 sous-populations de truites fardées versant de l’ouest génétiquement pures demeurent dans l’aire de répartition indigène documentée en Alberta (The Alberta Westslope Cutthroat Trout Recovery Team, 2013). Ce nombre pourrait changer si d’autres relevés sur le terrain et analyses génétiques étaient effectués. Ces sous-populations occupent seulement une petite partie de l’ancienne aire de répartition se trouvant dans des cours d’eau et des lacs. Dans le bassin de la rivière Bow, au moins 63 sous-populations ont disparu sous l’effet d’une combinaison de facteurs, notamment la dégradation de l’habitat, la compétition et l’hybridation (Mahood, 2009). Ces facteurs englobent la disparition apparente de la sous-espèce de la rivière Bow, en aval du lac Louise, et des cours inférieurs des rivières Highwood, Elbow, Spray, Jumpingpound, Sheep et Kananaskis, ainsi que l’hybridation à grande échelle dans les tronçons d’amont de la plupart des bras principaux (The Alberta Westslope Cutthroat Trout Recovery Team, 2013). Les truites fardées versant de l’ouest génétiquement pures sont confinées à de petits milieux dans les eaux d’extrême amont de tous les systèmes, ce qui laisse croire que toutes les formes historiques migratrices fluviales et lacustres sont disparues. Il est probable qu’il ne reste que de petites populations résidentes. Une situation semblable existe dans le bassin de la rivière Oldman, où environ 49 sous-populations de truites fardées versant de l’ouest sont disparues, principalement à cause de l’hybridation, de l’altération de l’habitat et de la compétition. La sous-espèce semble disparue du bras principal de la rivière Crowsnest, existant seulement comme sous-populations ayant fait l’objet d’une forte introgression dans le cours moyen ou inférieur des rivières Oldman, Belly et Castle. Les formes historiques fluviales et lacustres sont disparues dans le bassin de la rivière Oldman, et de petites sous-populations résidentes existent toujours dans les eaux d’amont (The Alberta Westslope Cutthroat Trout Recovery Team, 2013).

La zone d’occurrence estimée est de 16 650 km², et l’indice de zone d’occupation estimé, de 844 km².

UD du Pacifique

L’aire de répartition indigène de la truite fardée versant de l’ouest en Colombie-Britannique est concentrée le long du versant ouest des Rocheuses, mais limitée à la partie sud-est de la province. Les indications de la mesure dans laquelle la truite fardée versant de l’ouest occupe toujours son aire de répartition indigène en Colombie-Britannique se limitent aux données inscrites dans la base de données provinciale du FISS et aux études propres à des sous-populations, lorsqu’elles sont accessibles. La truite fardée versant de l’ouest semble persister dans l’ensemble de son aire de répartition historique, dans tous les bassins hydrographiques principaux et périphériques. La situation est compliquée d’une part par les activités d’ensemencement avec des truites fardées versant de l’ouest menées à grande échelle dans la province dans le passé, qui font qu’il est difficile de déterminer si les occurrences sont représentatives de l’aire de répartition historique ou des introductions, particulièrement dans l’aire de répartition périphérique, et, d’autre part, par l’hybridation avec la truite arc-en-ciel introduite, qui réduit la répartition des sous-populations de truites fardées versant de l’ouest génétiquement pures (British Columbia Ministry of Environment, 2014).

Un total de 114 sites représentant 88 plans d’eau (tant des cours d’eau que des lacs) ont fait l’objet d’une évaluation visant à détecter la présence d’hybrides (British Columbia Ministry of Environment, 2014). Les sous-populations de truites fardées versant de l’ouest dans les bassins de la rivière Elk et du cours supérieur de la rivière Kootenay ont subi une vaste hybridation, et tous les plans d’eau accessibles à partir du réservoir Kookanusa (c.-à-d. dans les parties inférieures des affluents se trouvant en aval d’obstacles) contiennent d’importantes quantités de gènes de la truite arc-en-ciel (British Columbia Ministry of Environment, 2014). Les autres « points névralgiques » abritant des hybrides englobent : 1) les parties inférieures et moyennes des affluents dans le cours inférieur de la rivière Elk en amont du barrage Elko (c.-à-d. la zone du ruisseau Michel); 2) des cours d’eau (p. ex. la rivière White) près du lac Whiteswan dans le bassin du cours supérieur de la Kootenay; 3) dans une moindre mesure, les affluents d’amont du parc national Kootenay dans le bassin du cours supérieur de la Kootenay. La partie canadienne du bassin de la Flathead comporte surtout des truites fardées versant de l’ouest génétiquement pures, mais, au sud de la frontière internationale, des sous-populations hybrides sont dispersées dans toutes les parties inférieures de la Flathead et de ses affluents (Boyer et al., 2008). Des 88 sites recensés, seulement 61,4 % comportaient des sous-populations de truites fardées versant de l’ouest génétiquement pures (British Columbia Ministry of Environment, 2014). Plus récemment, des puces à polymorphismes mononucléotidiques ont été utilisées pour échantillonner de nouveau plusieurs de ces sous-populations dans le but de confirmer le degré d’hybridation dans les systèmes. Les résultats préliminaires confirment principalement les conclusions antérieures, ainsi que des degrés plus élevés d’hybridation dans certains systèmes.

La zone d’occurrence estimée est de 85 183 km², et l’indice de zone d’occupation estimé, de 6 824 km².

Activités de recherche

Les populations de truites fardées versant de l’ouest de l’Alberta et de l’UD du Pacifique habitent dans des eaux d’amont de rivières et de ruisseaux éloignés et souvent difficiles d’accès. Les données sur la répartition proviennent principalement de collectes liées à d’autres études (p. ex. pour déterminer si un cours d’eau abrite ou non des poissons à des fins d’activités forestières, d’échantillonnage pour des projets de développement, etc.). Les relevés visant à évaluer l’abondance et la répartition sont limités, sauf quelques exceptions récentes. En Alberta, depuis la recommandation de statut d’espèce menacée (COSEWIC, 2006), un échantillonnage génétique a été effectué dans les bassins hydrographiques des rivières Bow et Oldman, de concert avec une collecte de données sur l’habitat concernant les zones riveraines dégradées et la qualité de l’eau (The Alberta Westslope Cutthroat Trout Recovery Team, 2013). De plus, des relevés ont été effectués dans un sous-ensemble de cours d’eau afin de localiser les obstacles au passage des poissons vers l’amont, particulièrement pour empêcher la montaison d’espèces non indigènes. En Colombie-Britannique, une série d’études pluriannuelles par marquage-recapture et par radiotélémesure ont été menées dans de grands systèmes pour déterminer les tendances en matière d’abondance, de choix d’habitat saisonnier et de période de migration (Moore et Prince, 2004; Baxter, 2006; D’Angelo et al., 2013; Cope et al., 2014; Heidt, 2015). En 2014-2016, on a poursuivi l’échantillonnage en vue d’évaluer l’abondance et la répartition à l’échelle des bassins versants. De plus, la Colombie-Britannique tient à jour des archives d’observations par coordonnées GPS des échantillons de toutes les espèces dans le Fisheries Information Summary System (FISS). De même, en Alberta, le Fisheries and Wildlife Management Information System (FWMIS) permet la tenue à jour des archives d’observations par espèce dans une base de données accessible.

Habitat

Besoins en matière d’habitat

Les données sur les besoins en matière d’habitat proviennent principalement de l’UD du Pacifique, mais on présume qu’elles s’appliquent également aux populations de la rivière Saskatchewan et du fleuve Nelson. La truite fardée versant de l’ouest existe sous trois formes en Colombie-Britannique (Oliver, 2009) :

• résidente - les sous-populations des cours d’eau d’amont, en amont des obstacles, qui passent tout leur cycle vital dans une aire de répartition très restreinte; elles demeurent relativement petites (c.-à-d. d’une longueur de moins de 200 mm) vu la pauvreté en nutriments de ces petits ruisseaux aux eaux froides;
• fluviale - les sous-populations migratrices qui se déplacent entre les petits affluents de fraye/grossissement et les rivières de grossissement des adultes, plus grandes et plus productives; en général, les adultes sont de plus grande taille (c.-à-d. d’une longueur de plus de 400 mm);
• adfluviale - les sous-populations qui migrent entre les affluents de fraye/grossissement et les lacs de grossissement des adultes sont d’une longueur qui excède souvent 500 mm dans les lacs productifs.

Les sous-populations sédentaires et fluviales partagent fréquemment les mêmes plans d’eau en Colombie-Britannique, bien que des obstacles puissent les séparer (Oliver, 2009). Des sous-populations adfluviales pourraient se trouver dans des lacs d’amont comportant des affluents et des effluents, ainsi que dans de plus grands lacs d’aval, comme le réservoir Kookanusa et le lac Kootenay. Par conséquent, leurs besoins en matière d’habitat varient puisque la truite fardée versant de l’ouest peut habiter de grands lacs et rivières en Colombie-Britannique, ainsi que de nombreux petits ruisseaux de montagne. En Alberta, les populations indigènes génétiquement pures sont aujourd’hui presque entièrement confinées aux tronçons supérieurs du bras principal de certaines rivières et aux eaux d’amont de quelques-uns de leurs principaux affluents. L’étendue et la répartition de ces phénotypes entre les deux unités désignables sont inconnues, mais la sous-espèce dans son ensemble privilégie les cours d’eau où les fosses et les abris sont abondants. Comme chez d’autres salmonidés, quatre principaux types d’habitats sont requis pour compléter le cycle vital (Behnke, 1992) :

• Habitat de fraye - Il se trouve dans de petits ruisseaux de faible gradient aux eaux froides et bien oxygénées avec du gravier propre non limoneux; la fraye a souvent lieu à la sortie de fosses profondes durant des périodes de débit moyen à élevé, lesquelles sont souvent de courte durée (Brown et McKay, 1995 b; Schmetterling, 2001). La proximité d’un abri est importante pour les individus en fraye, qui recherchent des zones comportant de gros débris ligneux, des blocs ou du substratum rocheux. La structure fluviale crée l’habitat de fosse nécessaire pour emprisonner et retenir le gravier servant à la fraye ainsi que pour offrir une protection contre les prédateurs. En l’absence d’abris adéquats, le taux de mortalité est souvent élevé (Behnke, 1992; Brown et Mackay, 1995 b). La fraye a été observée dans les hauts fonds, mais elle n’y est pas fréquente (Carl et Stelfox, 1989).
• Habitat de grossissement - L’habitat de croissance des juvéniles se trouve dans de petits ruisseaux qui demeurent humides en permanence durant les périodes de faible débit et qui présentent une variété d’abris (McIntyre et Rieman, 1995). Les alevins de l’année migrent vers des milieux périphériques à basse énergie (p. ex. radiers peu profonds ou bras morts) avec un couvert protecteur et un faible courant (certaines populations peuvent croître dans des lacs). Les juvéniles de plus grande taille se déplacent vers des fosses où ils établissent une hiérarchie sociale fondée sur la taille. Les tacons ont besoin d’un grand territoire et la disponibilité des fosses limite souvent leur productivité (Schmetterling, 2001).
• Habitat des adultes - Les individus résidents peuvent demeurer dans leur cours d’eau natal toute leur vie. Les formes migratrices changent de niche et quittent les petits cours d’eau où ils sont nés pour gagner des systèmes plus grands ou le bras principal de cours d’eau où le potentiel de croissance peut être plus élevé. Les formes fluviales ont besoin de fosses à faible débit formées par des blocs ou de gros débris ligneux avec des eaux adjacentes plus vives et une abondance d’abris (berges sous-cavées, végétation riveraine, structures fluviales). Les adultes adfluviaux (migrant entre les lacs et les cours d’eau) passent l’été à se nourrir dans les lacs et les réservoirs de température inférieure à 16 °C (McIntyre et Rieman, 1995).
• Habitat d’hivernage - La qualité de l’habitat d’hivernage semble reposer en grande partie sur l’afflux d’eaux souterraines et l’absence de glace fixe (Brown et Mackay, 1995a). En hiver, les adultes fluviaux se rassemblent dans des fosses profondes à l’abri du courant (Cope et al., 2014). Les juvéniles utilisent souvent les blocs et d’autres grandes structures fluviales comme abris, ou un habitat à l’écart du bras principal, tel que les marécages ou les étangs de castors. Les individus adfluviaux hivernent souvent dans des lacs.

Caractéristiques essentielles de l’habitat

La grande variété de conditions environnementales dans lesquelles on rencontre la truite fardée versant de l’ouest témoigne d’une certaine souplesse dans l’utilisation de l’habitat. Cependant, il est évident que les sous-populations ont des besoins très précis en matière d’habitat au cours des divers stades de leur cycle vital et, qu’en général, elles ne se portent bien que dans des milieux lotiques intacts offrant de l’eau froide et propre ainsi que divers types d’abris (p. ex. berges sous-cavées, habitats de fosse et de radier, et végétation riveraine) pour maintenir leurs effectifs.

Température

La température des cours d’eau est un paramètre important de l’habitat pour un salmonidé privilégiant les eaux froides comme la truite fardée versant de l’ouest. La température de l’eau a un impact sur une série de processus biologiques comme le taux de croissance, la capacité de nage, la résistance aux maladies et la capacité d’alimentation (de capturer des proies) (Reiser et Bjornn, 1979). La truite fardée versant de l’ouest est sensible aux changements de température de l’eau et évite généralement les eaux où la température maximale dépasse régulièrement 22 °C (Behnke et Zarn, 1976). L’exposition à des températures de 28 à 30 °C provoque rapidement une perte d’équilibre, des difficultés natatoires et, finalement, la mort (Heath, 1963). La température optimale se situe entre 9 et 12 °C. La fraye a généralement lieu à des températures de 6 à 17 °C (Hunter, 1973). La température optimale est d’environ 10 ou 11 °C pour l’incubation des œufs et d’environ 15 °C pour la croissance des juvéniles (Merriman, 1935; Snyder et Turner, 1960). Cette prédilection pour des eaux froides semble être un avantage compétitif pour la truite fardée versant de l’ouest dans les cours d’eau de haute altitude (Griffith, 1988; Fausch, 1989; Paul et Post, 2001). La répartition actuelle des populations de truites fardées versant de l’ouest dans un grand nombre de zones d’amont corrobore l’hypothèse d’un « refuge de température et d’altitude » dans lequel les populations sont le plus aptes à résister à l’invasion des espèces non indigènes (Paul et Post, 2001; Rasmussen et al., 2010, 2012; Yau et Taylor 2013, 2014).

Vitesse du courant et débit des cours d’eau

Bien que la truite fardée versant de l’ouest soit adaptée à une grande variété de milieux, elle occupe généralement des petits cours d’eau abrupts à faible débit. La fraye a lieu à des profondeurs de 20 à 50 cm et à des vitesses moyennes du courant de 0,3 à 0,4 m/s (Liknes, 1984; Shepard et al., 1984). Les juvéniles de l’année préfèrent un habitat à basse énergie, où le courant est d’environ 0,06 m/s et dont la profondeur dépasse 3 cm (Bozek et Rahel, 1991). Platts (1974) a observé que la densité de truites fardées versant de l’ouest atteint son maximum à un gradient d’environ 10 %, ce qui est plus élevé que chez l’omble à tête plate (Salvelinus confluentus), l’omble de fontaine (Salvelinus fontinalis) et la truite arc-en-ciel. Les perturbations du régime hydrologique naturel ainsi qu’un débit minimal insuffisant ont un impact important sur les salmonidés vivant dans les ruisseaux (Spence et al., 1996). Les œufs et les alevins sont sensibles à l’infiltration de sédiments fins dans le gravier des frayères. En laboratoire, le taux de survie des embryons descend à moins de 50 % lorsque la concentration de sédiments fins dépasse 20 % (Shepard et al., 1984). Une étendue de radiers et une vitesse du courant suffisantes sont requises pour maintenir la diversité de l’habitat, la production d’insectes servant de proies aux tacons dans les fosses. Toute baisse du débit moyen annuel peut entraîner des pertes importantes d’habitats de grossissement périphériques, en plus d’élever la température des cours d’eau et d’inhiber les migrations normales par isolement des populations dans des poches d’eau (Slaney et al., 1996; Rosenau et Angelo, 2003). La truite fardée versant de l’ouest semble avoir évolué de manière à pouvoir se déplacer en suivant les hausses et les pics des niveaux d’eau, ce qui lui permet de franchir les obstacles saisonniers pour accéder à des cours d’eau normalement inaccessibles.

Couvert riverain et abris dans les cours d’eau

Le couvert riverain et des structures fluviales variées sont des éléments essentiels de l’habitat de la truite fardée versant de l’ouest, car ils contribuent grandement à la complexité des cours d’eau et offrent des refuges aux poissons. La végétation riveraine (p. ex. aulnes, ronce remarquable, saules, peupliers, etc.) stabilise les berges, diminue la prédation et garde l’eau plus froide en réduisant l’ensoleillement (Reeves et al., 1997; Rosenfeld, 2001). En outre, l’apport d’insectes terrestres des zones riveraines est souvent une source alimentaire importante durant l’été pour la forme résidente de la truite fardée versant de l’ouest (Behnke, 1992). Les berges sous-cavées, les paquets de racines et les blocs jouent également un rôle important dans la délimitation de l’habitat et servent de refuge. Les affleurements rocheux jouent peut-être un rôle plus important là où les arbres sont petits, et les débris, plus rares. L’abondance de juvéniles de grande taille dans les cours d’eau est limitée par la disponibilité de fosses et de gros débris ligneux (Schmetterling, 2001). Le déboisement des berges et l’enlèvement des gros débris ligneux ont des impacts négatifs sur l’habitat de fosse, réduisent la complexité de la structure des cours d’eau, déstabilisent les berges, augmentent la sédimentation et contribuent au remplissage des fosses. Ces activités diminuent le taux de survie, du stade de l’œuf au stade juvénile, la disponibilité d’habitats de grossissement et la production d’invertébrés aquatiques (Reeves et al., 1997; Rosenfeld, 2001).

Tendances en matière d’habitat

L’aire de répartition indigène de la truite fardée versant de l’ouest est limitée aux provinces de l’Ouest, soit la Colombie-Britannique et l’Alberta, dont les économies reposent en grande partie sur l’exploitation des terres et l’extraction des ressources. Les données accessibles témoignent d’une perte et d’une dégradation de l’habitat considérables dans l’ensemble de l’aire de répartition canadienne des deux UD au cours des 100 dernières années. Les plus grandes pertes sont attribuables à l’extraction des ressources et à la construction de routes qui y est associée. La perte et la dégradation de l’habitat dues aux ouvrages de retenue des eaux pour les projets hydroélectriques et l’irrigation agricole ont également contribué à certains déclins, bien qu’ils soient plus courants à des altitudes inférieures à celles qui sont privilégiées par la truite fardée versant de l’ouest. Il existe des aires protégées pour la truite fardée versant de l’ouest dans les parcs nationaux.

UD de la rivière Saskatchewan et du fleuve Nelson

L’urbanisation, la dérivation des eaux et l’agriculture ont des impacts sur l’habitat de la truite fardée versant de l’ouest en Alberta. Une évaluation des impacts cumulatifs menée dans 98 bassins versants de quatrième ordre ou plus dans les bassins supérieurs des rivières Oldman, Crowsnest et Carbondale (bassin de la rivière Castle) a révélé qu’environ deux tiers des bassins versants étaient exposés à un risque modéré de dégradation, qui pourrait se traduire par une perte d’habitat de la truite fardée versant de l’ouest. En outre, tous les autres bassins sauf trois courent un risque élevé de dégradation due à l’augmentation des débits maximaux et de l’érosion de surface causée par les coupes à blanc et la construction de routes (Mayhood et al., 1997; Mayhood, 2000). L’exploration des ressources s’accompagne d’une augmentation considérable de la densité des routes en Alberta, ce qui multiplie les points d’accès aux régions sauvages (p. ex. chemins, lignes de coupe). La circulation croissante des véhicules tout terrain aggrave l’érosion des berges et la sédimentation, en plus d’accroître la pression exercée par la pêche récréative. Par exemple, il existe dans la région de Ghost-Waiparous 189 km de sentiers désignés, mais durant les longs week-ends, jusqu’à 2 000 km de sentiers en grande partie non désignés sont utilisés par près de 15 000 personnes (COSEWIC, 2006). La dégradation de l’habitat le long de la rivière Bow est grave; la ville de Calgary est construite sur ses berges et plusieurs axes routiers importants suivent une bonne partie du parcours de cette rivière.

On prévoit que la population humaine du bassin de la rivière Saskatchewan Sud atteindra environ 2 millions d’habitants d’ici 2021 (1,3 million en 1996; Alberta Environment, 2003a), ce qui devrait s’accompagner d’une hausse de la demande d’eau domestique de 29 à 66 %. L’Alberta ne dispose d’aucune réserve importante d’eau souterraine, et 97,5 % de l’eau consommée dans la province provient de l’écoulement de surface (Alberta Environment, 2003b). Une grande part (41,5 %) des cours d’eau du bassin versant de la vallée de la rivière Bow à Banff est canalisée, obstruée ou retenue (Schindler et Pacas, 1996). On compte 4 centrales hydroélectriques TransAlta sur le bras principal de la Bow seulement (11 au total dans le système Kananaskis-Bow), et les conditions du milieu aquatique dans le cours inférieur des rivières Bow et Oldman semblent se détériorer (Golder Associates Ltd., 2003). En 2001, le volume d’eau circulant dans les rivières Bow et Oldman au niveau de leur jonction avec la rivière Saskatchewan Sud (près de Medicine Hat) a atteint un seuil jamais atteint en 31 ans. La majorité du débit naturel des rivières Oldman (> 70 %) et Bow (> 68 %) est allouée aux usages industriels et domestiques (COSEWIC, 2006). Les permis d’irrigation représentent environ 75 % du volume total des allocations d’eau du bassin de la rivière Saskatchewan Sud (Alberta Environment, 2003b). L’altération des régimes hydrologiques pourrait avoir des répercussions à long terme sur la viabilité de la truite fardée versant de l’ouest (Al-Chokhachy et al., 2014; Muhlfeld et al., 2014).

Même si les principaux prélèvements d’eau se font dans les tronçons inférieurs de ces systèmes, soit en aval des sous-populations existantes de truites fardées versant de l’ouest, il est probable que ces prélèvements aient contribué à la disparition de la sous-espèce dans les rivières Highwood, Bow et Oldman. La truite fardée versant de l’ouest est disparue à la suite de la construction des barrages et de l’ensemencement des réserves avec des truites arc-en-ciel (Nelson, 1965). Les barrages ont joué un rôle important dans le déclin des sous-populations des rivières Kananaskis, du cours inférieur de la rivière Spray et de la rivière Cascade. Abondantes dans le cours inférieur de la rivière Kananaskis et les lacs Spray avant la construction des barrages, les truites fardées versant de l’ouest en sont aujourd’hui pratiquement disparues (Stelfox, 1987a,b). Avant la construction des barrages en 1913, elles étaient également présentes dans l’ensemble du système de la Kananaskis en aval de Twin Falls (entre les lacs Upper et Lower Kananaskis, dans le lac Lower Kananaskis et dans la rivière Kananaskis). Aujourd’hui, la sous-espèce est presque disparue du lac Lower Kananaskis, du bras principal de la rivière Kananaskis et des tronçons supérieurs de tous ses petits affluents, sauf trois (Rocky, Evan-Thomas et Porcupine). De façon analogue, on ne trouve aucune truite fardée versant de l’ouest entre le barrage Ghost sur la rivière Bow et le réservoir Bearspaw (RL & L Environmental, 1998) ou depuis la centrale hydroélectrique TransAlta Pocaterra jusqu’au ruisseau Pocaterra (bassin de la rivière Kananaskis; Golder and Associates Ltd., 1999). Ces deux secteurs accueillaient autrefois des sous-populations de truites fardées versant de l’ouest.

UD du Pacifique

Les principales menaces à l’habitat de la truite fardée versant de l’ouest en Colombie-Britannique sont le déboisement, l’exploitation minière et l’urbanisation. La foresterie demeure une industrie des ressources importante en Colombie-Britannique. La perte de couvert forestier entraîne une modification de la température et du régime hydrologique des cours d’eau, ce qui nuit aux populations de poissons. Des pratiques de déboisement inadéquates ou archaïques ont lourdement contribué à la perte d’habitat au Canada et, jusqu’à tout récemment, les nombreux petits ruisseaux et affluents associés aux activités forestières n’ont bénéficié que de très peu de protection officielle. Des ponceaux inadéquatement aménagés ou des pratiques de déboisement inadéquates demeurent observables. L’urbanisation et le développement local ont des répercussions sur certaines populations. Dans la région de Kootenay Est, qui compte environ 65 000 habitants, la ville de Cranbrook s’est étendue considérablement aux alentours du ruisseau Joseph (bassin de la rivière St. Mary). D’après les connaissances traditionnelles autochtones, le ruisseau était autrefois une frayère très importante de la truite fardée versant de l’ouest (Prince et Morris, 2002). Une dégradation et une altération importantes de l’habitat (p. ex. ponceaux infranchissables, canaux d’écoulement des eaux pluviales et envasement) ainsi que des débits extrêmement faibles durant l’été ont de graves répercussions sur la croissance des juvéniles dans le système (COSEWIC, 2006). Les changements au régime de débit printanier pendant la fonte de la neige en raison du remplissage du réservoir ou d’autres dérivations ont des répercussions sur la montaison des adultes. En plus des taux élevés de prélèvement d’eau dans de nombreux systèmes, les changements du régime hydrologique annuel ont des répercussions sur la période de fraye de la truite fardée versant de l’ouest, de sorte que le succès d’éclosion et la survie des alevins pourraient avoir connu un déclin.

Il existe actuellement 11 mines exploitées dans la région de Kootenay Est en Colombie-Britannique. Six d’entre elles sont des mines industrielles d’extraction de minéraux et cinq sont des mines de charbon. Parmi leurs répercussions, on compte la construction de drains de pierre sur les ruisseaux (habituellement le remplissage des creux de vallée et la destruction connexe de l’habitat), l’apport de substances chimiques (p. ex. le sélénium) et la dérivation de cours d’eau. De récentes études par radiotélémesure démontrent l’occurrence localisée d’un habitat d’hivernage de la truite fardée versant de l’ouest (Cope et al., 2013, 2014) qui pourrait avoir disparu à cause d’activités de remplissage ou de chenalisation dans les bassins versants. Toutefois, l’impact le plus grave de l’industrie minière sur l’habitat d’eau douce est la contamination des eaux. Entre 2004 et 2009, les teneurs en sélénium ont augmenté de 13 % par année dans la rivière Fording (Minnow et al., 2009). Des teneurs élevées en sélénium excédant les normes acceptables ont été détectées dans l’ensemble de la chaîne trophique de la truite fardée versant de l’ouest. Les tissus de muscles et de gonades d’individus capturés dans la rivière Fording présentaient également des concentrations élevées de sélénium. Ces teneurs élevées en sélénium augmentent le taux de mortalité des individus jusqu’au stade d’alevin nageant et augmentent l’incidence des déformations de l’épine dorsale et des œdèmes chez les alevins. Ces industries du secteur primaire s’accompagnent d’une expansion du réseau routier qui favorise la fragmentation et la dégradation de l’habitat, crée de nouveaux points d’accès pour la pêche récréative et facilite l’introduction d’espèces non indigènes (Reeves et al., 1997).

Biologie

Behnke (1992, 2002) fournit des résumés exhaustifs des connaissances actuelles sur la biologie et l’écologie de toutes les sous-espèces de truites fardées, qui sont des sources importantes pour le présent rapport. La truite fardée versant de l’ouest présente des phénotypes et des cycles vitaux remarquablement diversifiés dans l’ensemble de son aire de répartition. L’ampleur de cette diversité et les phénomènes biologiques qui la sous-tendent demeurent cependant mal connus par rapport à ceux dont font l’objet d’autres espèces de salmonidés. Il ressort clairement de cela que, comparativement à d’autres espèces étroitement apparentées, la truite fardée versant de l’ouest occupe des cours d’eau de plus petite taille, moins productifs et plus froids. Les sous-populations sont généralement petites (environ 100 adultes par cours d’eau), fortement philopatriques et de structure clairement définie. La truite fardée versant de l’ouest est vulnérable à la perturbation de son habitat et à l’introduction de poissons non indigènes. La dégradation de l’habitat peut accroître les risques que les populations soient remplacées par les espèces introduites ou qu’elles s’hybrident avec elles. Les sous-populations de truites fardées versant de l’ouest occupant des milieux dégradés connaissent probablement un déclin, et leur isolement démographique porte à croire que toute disparition aurait peu de chances d’être compensée à court terme par une immigration à partir de populations voisines.

Cycle vital

La truite fardée versant de l’ouest présente une grande variation phénotypique en termes de taille, de coloration et de cycle vital (Trotter, 1987; Behnke, 2002). Cette diversité est de nature adaptative et a évolué en réaction aux conditions environnementales locales (Taylor, 1991). Il existe plusieurs types de cycles vitaux à l’intérieur de l’aire de répartition de la truite fardée versant de l’ouest; les sous-populations migratrices et résidentes sont communes dans l’ensemble de l’aire de répartition canadienne et souvent présentes dans le même cours d’eau. La relation entre ces types de cycles vitaux et leur interaction sont peu connues, particulièrement en ce qui a trait au partage des ressources et de l’habitat. Cependant, à l’intérieur d’une région, les sous-populations qui diffèrent par leur cycle vital sont plus apparentées que les sous-populations qui occupent des régions différentes (Johnson et al., 1999). Différents segments d’une sous-population se distinguant par leur cycle vital partagent parfois certains habitats (p. ex. habitat d’hivernage ou d’estivage) tout en fréquentant des habitats de fraye différents. Les différences de taille entre les individus de cycle vital différent pourraient ouvrir la porte à une ségrégation spatiale/temporelle dans les frayères : les individus résidents affichent rarement une longueur à la fourche (LF) dépassant 25 à 30 cm, tandis que les individus fluviaux et adfluviaux peuvent présenter des LF qui dépassent 50 cm et avoir un poids de 0,9 à 1,5 kg (Shepard et al., 1984; McIntyre et Rieman, 1995; Cope et al., 2014).

Reproduction

Les truites fardées versant de l’ouest adultes présentent des tendances générales de montaison vers les frayères pendant les débits printaniers dans la rivière Flathead (D’Angelo et al., 2013). La fraye a lieu pendant les débits de pointe et pendant la période où ceux-ci diminuent, habituellement de mai à juillet. Elle se produit à la fois dans le bras principal et les affluents (habituellement à la sortie des fosses profondes) et les mâles entrent en compétition pour l’accès aux femelles (Fleming, 1998). Brown et Mackay (1995 b) ont observé que les truites fardées versant de l’ouest fluviales de la rivière Ram, en Alberta, maintiennent des territoires d’environ 400 m2 dans le ruisseau natal. À l’intérieur de ce territoire, les femelles creusent plusieurs nids et les mâles tentent de s’accoupler avec toutes les femelles qu’ils rencontrent. Le rapport entre les sexes dans les frayères semble varier considérablement et pourrait partiellement correspondre au type de cycle vital. Downs et al. (1997) ont découvert que le rapport entre les sexes favorisait les mâles chez les sous-populations résidentes d’amont (1,3:1), tandis que celui des sous-populations migratrices variait de 0,2 à 0,9 mâle par femelle. Les mâles semblent être plus vulnérables à la pêche récréative en raison de leur comportement territorial agressif et pourraient être capturés dans les grands systèmes avant la période de fraye. Les sous-populations résidentes des eaux d’amont, qui sont moins accessibles, sont moins susceptibles de subir la pression de la pêche.

L’âge et la taille des individus ayant atteint la maturité sexuelle varient également entre les sous-populations et les types de cycles vitaux. Downs et al. (1997) ont constaté que les mâles des sous-populations d’amont isolées au Montana atteignent la maturité à l’âge de deux ans et que tous étaient matures à l’âge de quatre ans. La femelle mature la plus jeune était âgée de trois ans, tandis que la plupart des femelles atteignent généralement la maturité à l’âge de cinq ans. La maturité sexuelle est davantage corrélée à la longueur qu’à l’âge; elle est atteinte à une LF de 110 à 160 mm chez les mâles et à une LF de 150 à 180 mm chez les femelles. La fécondité moyenne (± écart-type) était de 227 œufs (± 41,1) chez les individus de 150 à 174 mm, de 346 (± 85,6) chez les individus de 175 à 199 mm et de 459 (± 150,8) chez les individus de 200 mm et plus. Les individus migrateurs qui atteignent la maturité à une plus grande taille ont ainsi une fécondité plus élevée. Les femelles migratrices ayant une LF à la fourche de 350 mm peuvent produire de 1 000 à 1 500 œufs (Liknes et Graham, 1988).

La fraye se déroule généralement vers la fin de la crue printanière, lorsque le niveau de l’eau diminue et que la température de l’eau augmente dans la rivière Bull (Cope et al.,2014). Le moment de la crue peut menacer la survie de la truite fardée versant de l’ouest dans les cas où la dégradation de l’habitat accentue l’érosion et la sédimentation près des nids. La température de l’eau lors de la fraye variait de 5,2 à 11,6 °C dans la rivière Flathead (D’Angelo et al., 2013), et Cope et al. (2014) ont observé une température de 7 °C pendant la fraye dans les rivières Elk et St. Mary. Des températures semblables ont été observées pendant la fraye en Alberta (The Alberta Westslope Cutthroat Trout Recovery Team, 2013). Des truites fardées versant de l’ouest fluviales occupaient les affluents de la rivière Blackfoot, au Montana, pendant 4 à 63 jours, mais la fraye se produisait pendant seulement 1 à 3 jours (Downs et al., 1997). Les œufs incubent généralement dans le gravier pendant 6 ou 7 semaines, selon la température de l’eau. Dans le bassin de la rivière Flathead (au sud de la frontière entre la Colombie-Britannique et le Montana), des œufs ont mis environ 310 unités de température (degrés-jours) à atteindre un développement complet. Après l’éclosion, les alevins sont demeurés dans le substrat jusqu’à la résorption du sac vitellin (soit 100 à 150 unités de température de plus; Shepard et al., 1984). Les alevins sont d’une longueur d’environ 20 mm lorsqu’ils émergent du substrat, entre le début de juillet et la fin d’août, et ils migrent rapidement vers un habitat périphérique de basse énergie.

La truite fardée versant de l’ouest est itéropare, et certains individus peuvent se reproduire chaque année ou tous les deux ans, mais la mortalité post-accouplement peut être élevée, en particulier chez les mâles. Une étude a révélé que très peu d’individus se reproduisent plus d’une fois (de 0,7 à 2,9 %; Schmetterling, 2001), bien que cette proportion soit plus élevée dans d’autres études (Shepard et al., 1984; McIntyre et Rieman, 1995). Comme la fécondité des femelles augmente avec la taille (Giger, 1972; Downs et al., 1997), il importe de conserver tout particulièrement ces individus itéropares dans le cas des petites sous-populations sujettes à une dégradation de leur habitat. Non seulement les plus grandes femelles produisent davantage d’œufs, mais ceux-ci sont de plus grande taille et produisent de plus gros alevins, dont les chances de survie sont également supérieures.

Physiologie et adaptabilité

Dans la majeure partie de l’aire de répartition indigène des deux UD, les sous-populations de truites fardées versant de l’ouest sont perturbées ou remplacées par l’hybridation avec la truite arc-en-ciel et l’introgression subséquente (Rubidge et Taylor, 2005). Ainsi, dans de nombreux sites, la présence de la truite fardée versant de l’ouest est devenue limitée à de petits cours d’eau d’amont en haute altitude, ce qui porte à croire que l’espèce est mieux adaptée aux eaux froides et explique le cline d’hybridation avec la truite arc-en-ciel dans de nombreux bassins versants (Hitt et al., 2003; Rubidge et Taylor, 2005; Muhlfeld et al., 2009; Rasmussen et al., 2010; Yau et Taylor, 2013). Une étude récente confirme la performance supérieure de la truite fardée versant de l’ouest comparativement à celle de la truite arc-en-ciel dans des expériences contrôlées comprenant des individus acclimatés à 15 °C (Yau et Taylor, 2014). Rasmussen et al. (2012) ont fourni d’autres données probantes sur la performance métabolique supérieure des truites fardées versant de l’ouest en haute altitude.

Plusieurs études portent à croire que la truite fardée versant de l’ouest est très vulnérable aux perturbations de l’habitat, particulièrement aux facteurs influant sur la qualité et la température de l’eau ou sur le degré de structure des cours d’eau (Liknes et Graham, 1988; Reeves et al., 1997; Porter et al., 2000). Plusieurs études à long terme démontrent également que la perte d’intégrité des bandes riveraines entraîne un déclin de la biomasse des truites et que les populations demeurent appauvries pendant 5 à 20 ans à mesure que se régénère la zone riveraine (Hartman et al., 1996; Reeves et al., 1997). Ces perturbations englobent des changements complexes qui perturbent la croissance au sein des sous-populations et causent une augmentation de la mortalité chez certaines classes d’âge (Hartman et al., 1996). La division de l’habitat est ainsi perturbé, ce qui entraîne une compétition accrue pour les ressources. La truite fardée versant de l’ouest pourrait être particulièrement sensible aux modifications des régimes hydrologiques naturels (Brown et MacKay, 1995a; Downs et al., 1997). Dans les régions agricoles ou urbanisées, où l’eau est puisée pour l’irrigation ou la consommation domestique, les sous-populations de truites fardées versant de l’ouest connaissent des déclins marqués, tous les stades vitaux étant touchés.

Dispersion et migration

La truite fardée versant de l’ouest présente une vaste gamme variable de comportements migratoires qui résulte possiblement de la diversité des types de cycles vitaux et d’habitats qu’elle occupe (Northcote, 1997; Hilderbrand et Kershner, 2000a; D’Angelo et al., 2013; Cope et al., 2014). Elle entreprend une série de déplacements pendant sa vie, notamment des déplacements saisonniers (alimentation, hivernage, fraye) et des déplacements associés au changement de stade vital. Les stratégies migratoires mixtes des différents types de cycles vitaux représentent probablement une adaptation destinée à compenser les perturbations environnementales périodiques (Rieman et Clayton, 1997).

Pendant leur première année de vie, les alevins se dispersent, passant de secteurs de haute densité à des secteurs de faible densité, généralement vers des milieux à courant plus lent et disposant de nombre suffisant d’abris. Les juvéniles demeurent dans leur cours d’eau natal pendant un an à quatre ans, selon la productivité du cours d’eau et leur type de cycle vital. Durant cette période, les juvéniles peuvent être relativement sédentaires, demeurant dans les environs du même tronçon fluvial ou de la même fosse. Les juvéniles plus âgés et les subadultes peuvent se disperser davantage selon les variations du niveau et de la température de l’eau ou de l’abondance de nourriture. Par exemple, on a constaté dans des cours d’eau d’amont du Montana que les individus se déplaçaient sur moins de 1 km (Jakober et al., 1998), tandis que des truites fardées versant de l’ouest fluviales et adfluviales peuvent migrer sur de grandes distances (plus de 100 km) pour trouver des aires d’alimentation ou de l’habitat d’hivernage convenables (Schmetterling, 2001; D’Angelo et al., 2013). Des études de télémesure indiquent une variété de domaines vitaux chez la truite fardée versant de l’ouest : 7,6 km (fourchette : 0,7-27,9 km) pour le cours supérieur de la rivière Bull (Cope et Prince, 2012); 11,2 km (fourchette : 1,8-35,9 km) pour la rivière Elk, en amont du barrage Elko (Prince et Morris, 2003); 8,9 km (fourchette : 1,5 à 24,9 km) pour le cours supérieur de la rivière St. Mary; 19,6 km (fourchette : 2,1-55,5 km) pour le cours inférieur de la rivière St. Mary (Morris et Prince, 2004); 13,3 km (fourchette : 0,7-31,6 km) pour le cours supérieur de la rivière Fording (Cope et al., 2014). Ces chiffres révèlent des déplacements sur de grandes distances dans l’ensemble de l’habitat disponible à mesure que les conditions changent au cours de l’année. Chez les formes migratrices, l’âge de dispersion semble être généralement de 2 ou 3 ans (95 à 170 mm LF; McIntyre et Rieman, 1995). Le moment des déplacements dépend des conditions locales, mais ceux-ci culminent entre le début et le milieu de l’été, lorsque les migrants quittent leur cours d’eau natal la nuit. Cependant, les déplacements cessent souvent lorsque de l’habitat d’alimentation convenable a été trouvé.

De récentes études de télémesure menées principalement dans quelques systèmes de la Colombie-Britannique fournissent de plus amples détails sur l’utilisation saisonnière de l’habitat par la truite fardée versant de l’ouest (Moore et Prince, 2004; Cope et Prince, 2012; D’Angelo et al., 2013; Cope et al., 2014). Dans la rivière Fording, le domaine vital moyen de l’espèce était de 13 km (fourchette : < 1-32 km). L’état des glaces, la présence d’eau de surface, l’influence des eaux souterraines, la température et la profondeur de l’eau, la disponibilité d’habitat de fraye et le nombre de grandes fosses sont tous des facteurs qui influent sur la répartition saisonnière des truites fardées versant de l’ouest subadultes et adultes (Cope et al., 2014). Une étude antérieure menée sur la rivière Bull a permis de découvrir que les distances parcourues pendant les migrations printanières entre les bassins d’hivernage et les frayères variaient de 1,5 à 27,2 km (Cope et Prince, 2012). On trouvait dans l’habitat de fraye du gravier associé à la sortie des fosses, de gros débris ligneux, de faux chenaux ou des bords de cours d’eau. D’Angelo et al. (2013) ont observé que la plupart des truites fardées versant de l’ouest (81 %) de la rivière Flathead se déplaçaient vers les frayères en amont et que près de la moitié d’entre elles frayaient dans les affluents, l’autre moitié le faisant dans le bras principal ou des faux chenaux. Les déplacements printaniers des adultes étaient liés au débit et à la température de l’eau. Les individus montaient ou descendaient systématiquement vers les frayères à mesure que le débit augmentait au printemps, et ils frayaient après les pics de ruissellement, lorsque les températures de l’eau approchaient les 7 à 9 °C, entre la fin de mai et la mi-juin. Après la fraye, les individus avaient tendance à se déplacer vers l’aval, tandis que certains se dirigeaient vers l’amont. Des subadultes faisaient également de courts déplacements vers l’amont et vers l’aval, mais de nombreux individus demeuraient dans un rayon de 2 km de leur lieu de marquage (D’Angelo et al., 2013). Certains subadultes et la plupart des individus ayant frayé effectuaient des déplacements rapides ou graduels vers l’aval (jusqu’à 177 km), vers les parties inférieures du réseau fluvial, jusqu’au lac Flathead, pendant les forts débits printaniers et à mesure que la température baissait à l’automne et à l’hiver. Les baisses de température à l’automne pourraient amener la truite fardée versant de l’ouest à effectuer des déplacements sur de longues distances vers de l’habitat d’hivernage convenable. Les températures de moins de 4 à 6 °C stimulent le comportement de recherche d’un refuge pour l’hiver, car, à mesure que la température de l’eau approche le point de congélation, le métabolisme ralentit, les besoins alimentaires diminuent, et les réserves d’énergie nécessaires à l’accomplissement des activités sont moindres. Pendant ces périodes de relative inactivité, la truite fardée versant de l’ouest utilise souvent des aires profondes à faible courant (c.-à-d. fosses et plats courants profonds) pour maximiser la conservation de son énergie (D’Angelo et al., 2013). Les truites fardées versant de l’ouest subadultes et adultes utilisaient des mouilles (eaux profondes et à faible vitesse) présentant des abris relativement abondants dans l’ensemble du bras principal nord de la rivière Flathead durant toutes les saisons. La température de l’eau est un facteur important dans la répartition saisonnière de la sous-espèce. D’Angelo et al. (2013) ont constaté que les truites fardées versant de l’ouest munies d’un radioémetteur choisissaient systématiquement des milieux fluviaux aux eaux froides (moins de 12 °C), quel que soit leur emplacement dans le bassin versant, et que la distribution saisonnière des températures des milieux occupés par les adultes et les subadultes était remarquablement semblable. La température estivale moyenne des milieux occupés par des individus munis d’un radioémetteur était inférieure à 12 °C, ce qui est conforme aux études en laboratoires, selon lesquelles la limite supérieure de l’intervalle de températures convenables est de 13 à 15 °C (Bear et al., 2007) pour assurer la survie à long terme de la truite fardée versant de l’ouest.

À la fin de l’été et au début de l’automne, la truite fardée versant de l’ouest cherche des sites d’hivernage convenable en réponse à la diminution des températures de l’eau et de la formation de glace. Des individus peuvent parcourir des distances considérables pour trouver de l’habitat convenable, mais ils demeurent relativement sédentaires pendant les mois d’hiver (voir D’Angelo et al., 2013). Dans les cours d’eau où l’état des glaces est dynamique, les déplacements peuvent se poursuivre tout au long de l’hiver (Brown et Mackay, 1995 b; Schmetterling, 2001; Prince et Morris, 2002). En réaction à l’allongement des jours et à l’augmentation des températures de l’eau à la fin de l’hiver et au début du printemps, la truite fardée versant de l’ouest quitte son habitat d’hivernage afin de retourner dans son petit affluent d'origine pour frayer (D’Angelo et al., 2013; Cope et al., 2014). Une fois dans le système natal, de nombreux petits déplacements se produisent dans une section du cours d’eau liée au territoire de reproduction, et, après la fraye, un retour à l’habitat estival d’alimentation a lieu (selon son emplacement/sa disponibilité).

Relations interspécifiques

L’interaction avec d’autres espèces se produit tout au long du cycle vital, mais la sensibilité est la plus grande du stade de l’œuf au stade juvénile. Les œufs et les alevins nouvellement éclos sont très vulnérables à la dégradation de l’environnement, particulièrement à la sédimentation et à la déshydratation. Les blessures physiques et la compétition pour l’habitat de grossissement sont importantes là où l’habitat est limité. Pour les alevins et les juvéniles de grande taille, la compétition entre eux et avec des espèces sympatriques pour la nourriture et les refuges peut être considérable. La prédation par des poissons piscivores (p. ex. cottidés, omble à tête plate [Salvelinus confluentus], omble de fontaine[Salvelinus fontinalis], sauvagesse du Nord [Ptychocheilus oregonensis] et autres salmonidés) est également plus intense à ce stade vital (COSEWIC, 2006). Les adultes sont vulnérables à plusieurs prédateurs terrestres (oiseaux de proie, mustélidés, etc.) lorsque les abris sont insuffisants. Par le passé, la récolte récréative jouait un rôle important dans la survie des truites fardées versant de l’ouest adultes, mais la seule pêche à la ligne maintenant autorisée est la pêche avec remise à l’eau, même si la mortalité due aux hameçons et au braconnage constituent des préoccupations (Heidt, 2014).

Les truites fardées ont un mode d’alimentation très opportuniste, se nourrissant souvent avec voracité de toutes les proies abondantes selon les saisons. Contrairement à la variété côtière, la truite fardée versant de l’ouest n’est pas très piscivore et tend à être un spécialiste des invertébrés, même là où des poissons dont elle pourrait se nourrir sont abondants (Shepard et al., 1984). Ce phénomène est probablement le résultat de son évolution sympatrique avec deux espèces fortement piscivores, soit l’omble à tête plate et la sauvagesse du nord (Behnke, 1992). Les larves de chironomidés sont une importante source de nourriture pour les alevins de l’année. Les juvéniles plus âgés et les adultes se nourrissent d’insectes terrestres et d’invertébrés; les diptères (mouches communes, espèces autres que des chironomidés comme la tipule, la drosophile, etc.) et les éphéméroptères (éphémères communes) constituent les plus importantes composantes de l’alimentation. Les trichoptères (phryganes) tiennent une place importante dans la diète des individus de 110 mm ou plus (Liknes et Graham, 1988). Les insectes ailés prennent peu de place dans le régime alimentaire des individus de petite taille, mais la variété des proies augmente avec l’accroissement de la taille. Chez les formes adfluviales, le zooplancton est une source importante de nourriture, en particulier durant l’hiver (Shepard et al., 1984).

L’aire de répartition indigène de la truite fardée versant de l’ouest dans les deux UD est touchée par des invasions d’autres salmonidés, particulièrement la truite arc-en-ciel. Les répercussions sont plus importantes en Alberta et englobent l’hybridation, l’introgression, la compétition et la prédation. De plus, les espèces envahissantes peuvent être des vecteurs et des réservoirs de parasites et d’agents pathogènes. La truite arc-en-ciel constitue la plus grande menace qui pèse sur la survie des populations de truites fardées versant de l’ouest indigènes en Alberta. Des écloseries de truites ont été établies dans des parcs nationaux : dans le parc national Banff dès 1913, dans le parc national Jasper au début des années 1920 et dans le parc national des Lacs-Waterton en 1928. En 1936, la première écloserie de truites à l’extérieur de parcs nationaux a été établie à Calgary (Nelson et Paetz, 1992). Toutes ces écloseries ont fourni des truites à introduire dans l’aire de répartition indigène de la truite fardée versant de l’ouest en Alberta (Department of Marine and Fisheries, 1914; Nelson et Paetz, 1992). Dans les cas où des truites fardées versant de l’ouest indigènes n’étaient pas disponibles, des stocks de truites arc-en-ciel d’écloserie ont été largement répartis dans les sous-populations appauvries de truites fardées versant de l’ouest (The Alberta Westslope Cutthroat Trout Recovery Team, 2013). La truite arc-en-ciel s’hybride facilement avec la truite fardée versant de l’ouest, produisant des descendants fertiles, qui, à leur tour, peuvent se reproduire entre eux ou avec des individus appartenant à l’une ou l’autre des espèces parentes. Cette hybridation donne souvent lieu à une population hybride pleinement introgressée (« essaim d’hybrides »).

Même si la truite fardée versant de l’ouest génétiquement pure semble être supérieure sur le plan compétitif dans les eaux froides d’amont (Rasmussen et al., 2010, 2012; Yau et Taylor, 2013, 2014), elle semble être un moins bon compétiteur que la truite arc-en-ciel et les hybrides entre les deux espèces dans les eaux plus chaudes, où la truite arc-en-ciel et les hybrides dominent (Paul et Post, 2001; Hitt et al., 2003; Rubidge et Taylor, 2005; Muhlfeld et al.,2009; Rasmussen et al.,2010; Yau et Taylor, 2013). La préférence pour des eaux froides semble faire de la truite fardée versant de l’ouest un compétiteur supérieur dans les cours d’eau en haute altitude (Griffith, 1988; Fausch, 1989; Paul et Post, 2001). Par conséquent, les sous-populations de truites fardées versant de l’ouest pures sont désormais presque exclusivement confinées à de petits cours d’eau d’amont en haute altitude. Les populations sont petites et isolées les unes des autres, ce qui rend la recolonisation improbable et augmente la vulnérabilité à une disparition causée par la consanguinité et des événements stochastiques (The Alberta Westslope Cutthroat Trout Recovery Team, 2013). Dans les parcs nationaux, la plupart des populations de truites fardées versant de l’ouest indigènes existent seulement dans les lacs d’amont et en amont des obstacles, ou dans des affluents situés en amont des obstacles (The Alberta Westslope Cutthroat Trout Recovery Team, 2013). Toutefois, Platts (1974) a observé que la densité des truites fardées versant de l’ouest atteint un maximum à un gradient de chenal d’environ 10 %, ce qui était plus élevé que chez l’omble à tête plate, la truite arc-en-ciel et l’omble de fontaine, et ce qui pourrait expliquer la persistance de la truite fardée versant de l’ouest dans des systèmes à plus basse altitude.

Il y a également introgression par hybridation entre la truite fardée versant de l’ouest et la truite fardée de Yellowstone (Oncorhynchus clarkii bouvieri), mais cette dernière semble être un compétiteur moins efficace, ce qui porte à croire que les hybrides seraient tout aussi inefficaces. Dans le parc national Glacier, au Montana, la truite fardée de Yellowstone introduite n’a pas été en mesure de remplacer la truite fardée versant de l’ouest indigène ou de s’hybrider avec celle-ci dans tous les lacs où elle est indigène (The Alberta Westslope Cutthroat Trout Recovery Team, 2013). Les sous-populations hybrides de truites fardées versant de l’ouest et de truites fardées de Yellowstone se trouvent principalement dans des eaux des parcs nationaux Banff et des Lacs-Waterton qui ont été peu échantillonnés. En dehors des parcs nationaux, les populations de l’Alberta n’ont pas fait l’objet d’analyses visant l’hybridation avec la truite fardée de Yellowstone, et c’est pourquoi la mesure dans laquelle cette dernière pourrait être envahissante est inconnue (Taylor et Gow, 2007). Jusqu’à présent, aucun élément prouvant la présence d’allèles de la truite fardée de Yellowstone n’a été détecté dans le cours supérieur de la rivière Kootenay ou de la rivière Elk en Colombie-Britannique (G. Wilson, comm. pers., 2016).

L’omble de fontaine est une espèce non indigène envahissante. Certaines populations ont considérablement agrandi leur aire de répartition dans certains bassins versants au fil du temps, tandis que ce n’est pas le cas pour d’autres (Adams et al., 2000; Dunham et al., 2002; Peterson et Fausch, 2003). L’omble de fontaine peut supplanter et souvent remplacer des salmonidés indigènes, particulièrement diverses sous-espèces de truites fardées (Behnke, 1992; Stelfox et al., 2001; Dunham et al., 2002; Peterson et al., 2004; Peterson et al., 2008). Par le passé, le mécanisme était souvent lié à la vulnérabilité différentielle de la truite fardée versant de l’ouest indigène à la récolte, car elle est facilement capturée par les pêcheurs (Stelfox et al., 2001; Dunham et al., 2002; Paul et al., 2003). Les mécanismes de remplacement englobent les effets de la compétition livrée par l’omble de fontaine sur la survie de la truite fardée versant de l’ouest aux premiers stades vitaux, et le taux élevé d’immigration à partir des populations établies d’ombles de fontaine, habituellement situées en aval (Adams et al., 2000; Dunham et al., 2002; Shepard et al., 2002; Peterson et al., 2004), mais également des populations introduites par ensemencement dans des lacs d’amont (Adams et al., 2001). À des températures élevées, l’omble de fontaine dispose d’un avantage compétitif sur la truite fardée versant de l’ouest. De plus, il arrive à maturité avant la truite fardée versant de l’ouest (De Staso et Rahel, 1994). Il peut être très difficile d’éradiquer l’omble de fontaine, mais les cas de réussite ont permis d’augmenter considérablement le nombre de truites fardées versant de l’ouest indigènes (Shepard et al., 2002; Dunham et al., 2002). Les populations d’ombles de fontaine constituent une grande menace pour la viabilité à long terme de la truite fardée versant de l’ouest au sein de son aire de répartition indigène dans les deux UD.

La truite brune (Salmo trutta) est une autre espèce envahissante qui a remplacé la truite fardée versant de l’ouest dans certains milieux indigènes, principalement dans le bras principal de grands cours d’eau aux eaux chaudes et à faible gradient de l’Alberta, où elle est principalement établie (The Alberta Westslope Cutthroat Trout Recovery Team, 2013). Le mécanisme de remplacement n’est pas clair, mais, d’après les hypothèses, la compétition entre les premiers stades vitaux pour l’habitat (Griffith et Smith, 1993) et le comportement agressif des truites brunes juvéniles pendant les interactions avec les truites fardées versant de l’ouest juvéniles auraient un rôle à jouer (Wang et White, 1994). De plus, la truite fardée versant de l’ouest est beaucoup plus vulnérable à la pêche à la ligne que la truite brune dans les endroits où elles coexistent (Behnke, 1992).

Le touladi (Salvelinus namaycush) est indigène dans certaines parties de l’UD de la rivière Saskatchewan et du fleuve Nelson et de l’UD du Pacifique, mais il a également été introduit dans des lacs et des réservoirs de l’aire de répartition indigène de la truite fardée versant de l’ouest. On croit que le touladi est indigène dans des lacs d’amont du bassin de la rivière Saskatchewan Sud, y compris le lac Waterton et le lac Minnewanka (Donald et Alger, 1993). Il a migré vers l’aval de la rivière Bow et a colonisé les réservoirs Ghost et Bearspaw, en plus d’avoir été introduit par ensemencement dans le réservoir Ghost entre 1948 et 1952 (The Alberta Westslope Cutthroat Trout Recovery Team, 2013). Le touladi a également été introduit dans les lacs Bow, Hector et Crowsnest ainsi que dans le réservoir des lacs Spray entre 1951 et 1987. Les lacs Bow et Hector constituent d’importants réseaux d’amont du parc national Banff qui abritaient autrefois de robustes populations de truites fardées versant de l’ouest adfluviales (S. Humphries, comm. pers., 2016). Le touladi s’étend maintenant plus loin dans le bassin de la rivière Oldman, dans les rivières Castle et Carbondale. Dans les lacs et les réservoirs où le touladi a été introduit, les espèces indigènes, y compris la truite fardée versant de l’ouest, connaissent un déclin considérable ou sont disparues (The Alberta Westslope Cutthroat Trout Recovery Team, 2013). En Colombie-Britannique, le touladi menace grandement la truite fardée versant de l’ouest dans la rivière Flathead, où il existe en tant que population introduite dans le lac Flathead (H. Lamson, comm. pers., 2016). Une fois qu’une population de truites fardées versant de l’ouest est remplacée par une autre espèce de salmonidé, il semble improbable que l’habitat puisse être recolonisé par l’espèce (Moyle et Vondracek, 1985).

Taille et tendances des populations

Activités et méthodes d’échantillonnage

Les sous-populations de truites fardées versant de l’ouest en Alberta se rencontrent aujourd’hui principalement dans de petits cours d’eau fragmentés, largement répartis et souvent difficiles d’accès. En conséquence, peu de programmes de suivi normalisés ont été exécutés pour déterminer les effectifs. Les données sur la répartition sont principalement tirées d’observations de l’espèce dans un système en particulier. Toutefois, depuis la recommandation d’inscription de l’espèce comme « espèce menacée » en 2006, un échantillonnage génétique a été effectué dans les bassins des rivières Bow et Oldman afin de délimiter l’aire de répartition et de définir le statut génétique des sous-populations de truites fardées versant de l’ouest; des statistiques ont été produites à partir de captures par unité d’effort (CPUE) pour certaines sous-populations échantillonnées; des estimations des effectifs ont été effectuées à plusieurs endroits selon des méthodes d’échantillonnage par prélèvements successifs ou de marquage-recapture; des relevés ont été menés dans un sous-ensemble de cours d’eau pour repérer les obstacles au passage des poissons vers l’amont, particulièrement dans les endroits où ils empêchent la montaison des espèces non indigènes (The Alberta Westslope Cutthroat Trout Recovery Team, 2013). Un échantillonnage plus récent mené de 2014 à 2016 fournira des estimations plus détaillées lorsque les données seront totalement analysées.

Les données sur l’effectif des populations de truites fardées versant de l’ouest sont accessibles à plus grande échelle en Colombie-Britannique. Des estimations des effectifs pour certains cours d’eau à priorité élevée ont été effectuées dans la région de Kootenay Est, en particulier dans les cours d’eau des bassins du cours supérieur de la rivière Kootenay et de la rivière Elk, y compris le bras principal de la rivière Elk et les rivières Wigwam, Michel, St. Mary, White, Skookumchuck et Bull (British Columbia Ministry of Environment, 2014). Des effectifs et des densités plus élevées étaient évidents dans les sections chaudes et productives des rivières, et les individus y étaient de plus grande taille. Hagen et Baxter (2009) ont utilisé des données sur les captures pour inférer un état d’équilibre sans exploitation d’environ 45 poissons (de plus de 30 cm) par kilomètre dans les systèmes visés presque entièrement par la pêche avec remise à l’eau. Les estimations de l’effectif sont coûteuses et nécessitent des connaissances sur la structure des sous-populations. La Colombie-Britannique a donc davantage concentré ses efforts sur les estimateurs de l’effectif (p. ex. poissons par kilomètre) ou sur des estimateurs de remplacement, comme la mortalité (c.-à-d. la mortalité liée à la pêche avec remise à l’eau) pour évaluer les tendances des effectifs (British Columbia Ministry of Environment, 2014). Toutefois, on a effectué des relevés de type marquage-recapture en plongée avec tuba dans plusieurs sites repères de plusieurs cours d’eau populaires auprès de la truite fardée versant de l’ouest afin d’estimer les effectifs et les densités. Ces relevés se sont avérés plutôt efficaces (les plongeurs étant en mesure d’observer la plupart des individus) pour les adultes et les subadultes (Baxter, 2006; Hagen et Baxter, 2009; Cope et Prince, 2012; Cope et al.,2013; Heidt, 2015) et les estimations des erreurs-types sont faibles (~10 %). Les estimations du nombre de poissons par kilomètre sont plus variables et moins élevées (~30 poissons/km) que les estimations établies seulement à partir des données sur les captures (Cope et al., 2013).

Fluctuations et tendances

UD de la rivière Saskatchewan et du fleuve Nelson

En Alberta, à l’extérieur des parcs nationaux, on croit qu’un total de 274 cours d’eau abritaient auparavant des sous-populations indigènes de truites fardées versant de l’ouest et que seulement 51 (19 %) cours d’eau contiennent apparemment des populations génétiquement pures (figure 5; The Alberta WCT Recovery Team, 2013). Des estimations d’effectifs sont accessibles pour 38 de ces 51 cours d’eau (tableau 4). La longueur des sections fluviales abritant des truites fardées versant de l’ouest de souche génétiquement pure varie d’affluents de quelques centaines de mètres à un tronçon de 45 km du cours supérieur de la rivière Oldman. La somme des estimations démographiques de chacun des cours d’eau est d’environ 40 000 individus matures (tableau 4). De plus, le parc national Banff compte trois sections fluviales et deux lacs qui abritent des truites fardées versant de l’ouest dont les estimations brutes sont de l’ordre de centaines d’individus chacun (tableau 5). Les taux de déclin récents de truites fardées versant de l’ouest dans l’UD de la rivière Saskatchewan et du fleuve Nelson (depuis 2000, c.-à-d. au cours des 3 dernières générations) sont inconnus, mais les déclins ont commencé dans les premières décennies du 20e siècle. Au départ, les déclins étaient surtout attribuables à l’exploitation, mais, plus récemment, ils découlent de la compétition et de l’hybridation introgressive avec des espèces introduites, principalement la truite arc-en-ciel.

^b La longueur à la fourche (>153 mm) utilisée pour estimer le nombre d’individus matures est tirée de l’indice de durabilité de la truite fardée versant de l’ouest (Fish Sustainability Index for WSCT) du gouvernement de l’Alberta et s’applique principalement aux populations résidentes. Elle entraînerait donc une surestimation du nombre d’individus matures, particulièrement dans les grandes populations fluviales, comme celle du bassin de la rivière Oldman.

La dégradation de l’habitat et l’ensemencement avec des espèces non indigènes en Alberta ont entraîné le remplacement de la truite fardée versant de l’ouest de nombreuses zones et l’hybridation de plusieurs sous-populations indigènes restantes (Carl et Stelfox, 1989; Strobeck, 1994). L’espèce est disparue d’environ 30 % de son aire de répartition historique dans le parc national Banff (Schindler et Pacas, 1996) et occupe maintenant moins de 5 % de l’aire de répartition indigène dans le bassin de la rivière Bow. Plusieurs sous-populations de truites fardées versant de l’ouest sont gravement appauvries ou disparues : ruisseaux Quirk, Bragg, Lesueur, Meadow, Sullivan, Loomis, Flat, Odlum, McPhail, Carnarvon, Pekisko, Ware, Threepoint, Fisher, Fish et Jumping Pound (COSEWIC, 2006).

Le ruisseau Quirk se trouve dans le bassin de la rivière Elbow (bassin de la rivière Bow), dans le sud-ouest de l’Alberta, et a fait l’objet d’une étude sur les populations de truites fardées versant de l’ouest entre 1995 et 2002. Ce ruisseau n’accueillait que des ombles à tête plate et des truites fardées versant de l’ouest indigènes avant l’introduction de l’omble de fontaine dans le bassin versant de la rivière Elbow en 1940 (Stelfox et al., 2001). Un inventaire des poissons mené en 1948 n’avait relevé aucun omble de fontaine dans le ruisseau Quirk, mais, en 1978, cette espèce avait réussi à coloniser les 3 km du bas du ruisseau et représentait 35 % de la population de poissons à cet endroit (Tripp et al., 1979). Des relevés par pêche à l’électricité menés en 1987 ont montré que les truites fardées versant de l’ouest et les ombles à tête plate indigènes dominaient encore, mais que, dès 1995, l’omble de fontaine s’était répandu dans l’ensemble du ruisseau et représentait environ 92 % de la population de poissons. Malgré une récolte sélective de l’omble de fontaine pratiquée depuis 1998 (Stelfox et al., 2001), la composition relative des poissons dans le ruisseau Quirk est demeurée relativement stable de 1995 à 2002, soit en moyenne 83 % d’ombles de fontaine, 15 % de truites fardées versant de l’ouest et 2 % d’ombles à tête plate (Paul, 2003). On peut observer une tendance semblable dans le ruisseau Fish (également dans le bassin de la rivière Bow). Historiquement, la pêche à la truite fardée versant de l’ouest était assez importante dans ce ruisseau. En 1915, le Department of Naval Science a signalé que la pêche à la truite indigène dans le ruisseau Fish avait une valeur de près de huit fois celle de la rivière Bow (rapporté dans Baayens et Brewin, 1999). Des relevés plus récents ont révélé que la population a considérablement diminué depuis, les estimations faites au printemps 1993 s’élevant à 211 individus/km pour les ombles de fontaine introduits, à 59 individus/km pour les truites arc-en-ciel introduites et à seulement 4 individus/km pour les truites fardées versant de l’ouest indigènes (Baayens et Brewin, 1999). Cette tendance est observée dans toute la région.

Dans les régions ensemencées avec des truites arc-en-ciel, la truite fardée versant de l’ouest est plus susceptible de s’hybrider que d’être remplacée. Par exemple, les estimations des populations de truites fardées versant de l’ouest du ruisseau Gorge (bassin de la rivière Sheep) étaient d’environ 1 287 individus/km (800 individus/mi) en 1949 (Andrekson, 1949). La truite arc-en-ciel a été introduite dans ce ruisseau en 1941, et des hybrides sont aujourd’hui présents dans la population (Janowicz, 2004). Les ombles de fontaine et les truites arc-en-ciel introduites semblent privilégier les tronçons de bras principaux situés en basse altitude (Paul et Post, 2001; Hitt et al., 2003; Rasmussen et al., 2010), ce qui explique pourquoi une grande partie des dernières truites fardées versant de l’ouest génétiquement pures appartiennent à de petites populations isolées d’eaux d’amont (Donald, 1987; Hilderbrand et Kershner, 2000 b; Dunham et al., 2002).

La situation d’un grand nombre de populations de truites fardées versant de l’ouest du parc national Banff est nébuleuse. Au début du siècle dernier, elles étaient abondantes dans le parc et pouvaient être observées dans plusieurs systèmes. Des relevés menés dans le bras principal de la Bow dans le parc national Banff durant les années 1990 ont toutefois révélé la présence d’un très petit nombre d’individus entre le ruisseau Redearth et le ruisseau Forty Mile. L’omble de fontaine est aujourd’hui commun dans la région, et les rares truites fardées versant de l’ouest observées semblaient être des hybrides de la truite fardée de l’ouest et de la truite arc-en-ciel (COSEWIC, 2006). On relève également des signes d’hybridation entre la truite fardée versant de l’ouest et la truite arc-en-ciel dans plusieurs lacs (Landry et al., 2000; Potvin et al., 2003). Un relevé et une analyse génétique menés plus récemment indiquent qu’il existe moins de populations qu’on le croyait auparavant (COSEWIC, 2006) et que l’introgression est largement répandue (Taylor et Gow, 2009). Il semble qu’il ne reste que 10 sites de populations de truites fardées versant de l’ouest génétiquement pures à Banff (4 lacs et 6 cours d’eau ou petits segments fluviaux d’une longueur combinée d’environ 30 km). Les recherches en cours en vue de définir la présence historique englobent le carottage de certains lacs, l’utilisation de SNP pour mieux résoudre les questions génétiques et la réalisation de quatre projets de remise en état (ruisseau Sawback, ruisseau Cascade, lac Rainbow et lac Hidden) (S. Humphries, comm. pers., 2016).

UD du Pacifique

À l’heure actuelle, on estime que de 928 à 1 319 cours d’eau et lacs (si l’on inclut les systèmes ensemencés) abriteraient des populations de truites fardées versant de l’ouest à l’intérieur de l’aire de répartition indigène (British Columbia Ministry of Environment, 2014). Comme en Alberta, la situation est compliquée en raison de l’ampleur de l’introgression par des gènes de la truite arc-en-ciel, car un pourcentage important des individus observés pourraient être des descendants de poissons introduits de sites voisins. Parmi les 928 plans d’eau où aucun ensemencement de truites fardées versant de l’ouest n’a été répertorié, 94 ont été ensemencés au moins une fois avec des truites arc-en-ciel d’écloserie, et 7, avec des truites fardées d’écloserie. De plus, 297 cours d’eau ou lacs au sein de l’aire de répartition indigène de la truite fardée versant de l’ouest ont été ensemencés avec des individus de la même sous-espèce à au moins une reprise depuis 1923, mais il est possible que bon nombre d’entre eux abritaient déjà des populations indigènes de truites fardées versant de l’ouest (British Columbia Ministry of Environment, 2014; tableau 3). Il est difficile d’établir une estimation des effectifs et des tendances au fil du temps pour l’ensemble de l’UD. Il est très conservateur d’appliquer l’estimation de l’Alberta de 100 individus/cours d’eau (~12 individus/km) à la Colombie-Britannique, où les effectifs étaient en moyenne d’environ 30 individus/km dans le cas des truites fardées versant de l’ouest d’une longueur supérieure à 30 cm observées pendant les relevés en plongée avec tuba dans certains systèmes de la rivière Kootenay (Cope et al.,2013; voir également British Columbia Ministry of Environment, 2014; annexe 5). Les estimations du nombre de truites fardées versant de l’ouest adultes (de plus de 30 cm) dans le cours supérieur de la rivière Bull effectuées au moyen de méthodes de marquage-recapture indiquaient une population stable d’environ 1 000 individus entre 2003 et 2005, dans un segment de 17,7 km (Baxter, 2006). Une étude semblable de marquage-recapture en plongée avec tuba menée dans un tronçon de 50 km du cours supérieur de la rivière Fording en 2012 et en 2013 a donné lieu à une estimation d’environ 3 000 truites fardées versant de l’ouest de plus de 20 cm (Cope et al., 2014). En outre, des relevés en plongée avec tuba ont été effectués en 2008 dans des parties du ruisseau Michel et des rivières Wigwam et St. Mary et ont donné des résultats comparables aux estimations faites en 2001-2002 pour la rivière Wigwam et à celles du début des années 1980 pour la rivière St. Mary (Hagen et Baxter, 2009). Des indications de ces études portent à croire que les populations de truites fardées versant de l’ouest adultes sont stables. Des relevés ont également été effectués plus récemment dans le cours supérieur des rivières St. Mary, White et Skookumchuck (Heidt, 2015). L’application de l’estimation de l’Alberta de 100 individus/sous-population aux systèmes de la Colombie-Britannique indique la présence d’au moins 92 800 truites fardées versant de l’ouest.

Les enquêtes menées auprès des pêcheurs semblent indiquer que les populations fluviales des grandes rivières sont également stables, mais qu’elles subissent une pêche et une hybridation croissantes (Rubidge et al., 2001; COSEWIC, 2006). Un grand nombre de sous-populations de truites fardées versant de l’ouest ont été surexploitées en Colombie-Britannique entre les années 1960 et 1980, ce qui a causé des déclins importants (Heidt, 2002). La fermeture de certaines rivières à la pêche et une réglementation plus stricte de la pêche récréative ont été mises en œuvre durant les années 1980, et, dès les années 1990, de nombreux systèmes s’étaient rétablis, ce qui a entraîné une nouvelle intensification de la pêche à la ligne. En réponse à cette intensification, un nouveau système de classification des rivières a été adopté en 2004, et sept plans d’eau de qualité de Kootenay Est et leurs affluents (rivière Bull, rivière Elk, ruisseau Skookumchuck, rivière St. Mary, cours supérieur de la rivière Kootenay, rivière White et rivière Wigwam) ont été inscrits comme étant des eaux de catégorie II en avril 2005, ce qui a nécessité la délivrance de permis supplémentaires (Heidt, 2014). S’en est suivie une augmentation des CPUE et de la satisfaction générale à l’égard de la pêche (Heidt, 2014). Des préoccupations demeurent concernant la mortalité accidentelle due aux hameçons et au nombre modéré de cas de non-conformité et de pêche illégale.

Dans le bassin du cours supérieur de la Kootenay, bon nombre de populations subissent les répercussions de l’hybridation avec la truite arc-en-ciel introduite dans le but de satisfaire à la demande de la pêche récréative. Des preuves d’hybridation avec cette espèce ont été signalées dans 78 % des 23 cours d’eau ayant fait l’objet d’analyses génétiques dans la région (Rubidge, 2003). La sous-population du ruisseau Lodgepole (affluent de la rivière Wigwam dans le bassin de la rivière Elk) présente un taux d’hybridation élevé (37,5 % d’allèles hétérospécifiques) et semble former un essaim d’hybrides. Il a été démontré que des essaims d’hybrides entre la truite fardée versant de l’ouest et la truite arc-en-ciel peuvent se former rapidement, soit en cinq générations (Hitt, 2002), et qu’ils posent une menace très grande pour les autres populations de truites fardées versant de l’ouest dans l’ensemble de leur aire de répartition. L’introgression semble s’étendre dans les tronçons inférieurs des systèmes les plus proches du réservoir Koocanusa, où un programme d’ensemencement avec des truites arc-en-ciel a été mené de 1986 à 1998 en Colombie-Britannique mais se poursuit aux États-Unis (Rubidge et al., 2001; Rubidge et Taylor, 2004, 2005). Des indices donnent à penser de nombreuses sous-populations restantes de truites fardées versant de l’ouest sont de plus en plus confinées aux cours d’eau d’amont isolés, en amont des obstacles, où elles sont vulnérables aux événements stochastiques pouvant entraîner leur de disparition, comme les éboulements ou les sécheresses (Dunham et al., 2002; Peterson et al., 2013). Enfin, des études génétiques continues effectuées dans les bassins versants de la rivière Kootenay au moyen de nouvelles techniques génétiques évaluent la prévalence des gènes de la truite arc-en-ciel dans ces populations (G. Wilson, comm. pers., 2016).

Immigration de source externe

Dans les deux UD, les répercussions de l’hybridation et de l’introgression de la truite fardée versant de l’ouest avec la truite arc-en-ciel dans de nombreux tronçons de bras principaux des bassins versants de l’ensemble de l’aire de répartition indigène ont mené à la fragmentation de l’habitat de la truite fardée versant de l’ouest et grandement confiné les sous-populations restantes aux cours d’eau d’amont et à leurs affluents (Hitt et al., 2003; Taylor et al., 2003; Rubidge et Taylor, 2005; Rasmussen et al., 2010). La fragmentation de la majorité de l’habitat de la truite fardée versant de l’ouest qui reste rend la recolonisation des sous-populations disparues à partir d’autres systèmes très improbable. La truite fardée versant de l’ouest subit également de la prédation et des interactions négatives avec d’autres salmonidés. Son territoire natal bien développé semble indiquer des niveaux élevés d’indépendance démographique par rapport aux sous-populations adjacentes, ce qui fait qu’il est improbable que les sous-populations en déclin ou disparues soient recolonisées à court terme. En fait, une expérience a démontré qu’une fois que la truite fardée versant de l’ouest est éliminée d’un système, elle réclame rarement le territoire désormais dominé par un autre salmonidé envahisseur (Dunham et al., 2002; The Alberta Westslope Cutthroat Trout Recovery Team, 2013).

Fragmentation grave

Les sous-populations de truites fardées versant de l’ouest de l’UD de la rivière Saskatchewan et du fleuve Nelson sont gravement fragmentées, avec plus de 50 % des parcelles étant trop petites pour être viables à long terme et séparées par une distance supérieure à celle à laquelle on s’attendrait comme distance de dispersion de l’espèce. Dans le cas de la majorité des 51 sous-populations, soit de 28 des 38 (74 %) populations faisant l’objet de données, les limites inférieures des intervalles de confiance des estimations des populations sont inférieures à l’effectif minimal requis pour assurer des populations viables minimales, c’est-à-dire 470 individus (Mahood et Taylor, 2011). Pour atteindre une densité susceptible d’entraîner une probabilité élevée de survie à long terme, une population viable minimale de 4 600 individus matures (Mahood et Taylor 2011) est observée dans une seule sous-population de l’Alberta, soit la rivière Oldman (tableau 4). Il est probable que de petites sous-populations de truites fardées puissent survivre à l’état naturel à long terme seulement si elles sont connectées par des voies migratoires. Ce n’est probablement pas le cas aujourd’hui sur les versants est des Rocheuses en Alberta en raison de l’étendue extrême du réseau fluvial présentant une fragmentation de nature humaine. Les sous-populations de truites fardées versant de l’ouest de l’UD du Pacifique ne sont pas considérées comme étant gravement fragmentées, car les effectifs sont, en moyenne, beaucoup plus élevés qu’en Alberta, et il y a beaucoup plus de sous-populations réparties dans le sud-est de la Colombie-Britannique.

Facteurs limitatifs et menaces

Plusieurs facteurs semblent limiter les effectifs de la truite fardée versant de l’ouest au Canada; ces facteurs englobent principalement l’altération et la fragmentation de l’habitat, la surexploitation passée et l’introduction d’espèces et de génotypes non indigènes par l’entremise de pratiques d’ensemencement inappropriées (annexes 1 et 2). Le grave déclin de la truite fardée versant de l’ouest au cours du siècle dernier indique que les plus grandes menaces sont la manipulation et la dégradation de son environnement par l’humain (Allendorf et Leary, 1988; Liknes et Graham, 1988; Nehlsen et al., 1991; Slaney et al., 1996; Johnson et al., 1999; Shepard et al., 2003). La truite fardée versant de l’ouest est vulnérable à une variété de facteurs limitatifs par la nature même de ses caractéristiques biologiques. Elle occupe habituellement des eaux froides peu productives, lesquelles sont historiquement propices à l’isolement thermique et physique (Behnke, 2002). Les sous-populations sont généralement petites, ce qui les rend vulnérables à des événements stochastiques tels que les épizooties ou les bouleversements catastrophiques de leur environnement (p. ex. sécheresses, tremblements de terre, glissements de terrain). Comme la taille effective des populations est faible, l’espèce est particulièrement exposée à l’endogamie et à l’érosion de la diversité génétique (Amos et Harwood, 1998; Vucetich et Waite, 2001).

Introductions, hybridation, introgression et croisement distant

L’hybridation est le croisement d’individus de stocks génétiquement distincts mais appartenant au même taxon. L’une des plus grandes menaces auxquelles sont exposées les populations indigènes de truites fardées versant de l’ouest du Canada réside dans les répercussions négatives des introductions de salmonidés d’écloserie. La production de salmonidés en écloserie constitue une réponse commune au déclin des populations et découle d’un désir de fournir des possibilités de pêche. Il est toutefois évident que les activités d’ensemencement ont souvent eu recours à des poissons d’écloserie sans qu’on ait d’abord évalué l’efficacité des transferts ou les répercussions sur les populations sauvages. Aux États-Unis, l’introduction d’espèces non indigènes est la cause principale du déclin de plusieurs sous-espèces continentales de truites fardées (Dunham et al., 2002). L’introduction de salmonidés d’écloserie peut se solder par des impacts génétiques (p. ex. hybridation, dépression résultant de croisements distants) et écologiques (p. ex. remplacement, compétition, maladie) pour les populations indigènes de truites fardées, selon l’espèce introduite.

La truite fardée versant de l’ouest est sujette à une hybridation introgressive avec des espèces étroitement apparentées (truite arc-en-ciel et autres sous-espèces de truites fardées) qui sont introduites dans son aire de répartition. Plusieurs facteurs contribuent à l’effondrement des barrières entre les espèces. La truite arc-en-ciel et les diverses sous-espèces de truites fardées continentales ont évolué en étant relativement isolées les unes des autres (Behnke, 2002). Ainsi, peu de mécanismes comportementaux ont évolué pour maintenir une ségrégation entre les différentes espèces et, de par leur nombre égal de chromosomes, les différentes espèces engendrent des hybrides fertiles (Thorgaard, 1983; Allendorf et Leary, 1988).

Parmi les salmonidés non indigènes dans les UD, la truite arc-en-ciel et la truite fardée de Yellowstone constituent une menace pour la truite fardée versant de l’ouest en raison de leur capacité de s’hybrider librement et de produire des jeunes qui peuvent eux-mêmes se reproduire avec les groupes parentaux et entre eux. Ce type d’hybridation se nomme « introgression ». L’introgression entraîne éventuellement le mélange complet du matériel génétique des deux organismes distincts (Mayhood, 2009). Chez les poissons, l’hybridation entre des espèces et des sous-espèces distinctes produit souvent une progéniture interfertile, ce qui, dans de nombreux cas, entraîne une introgression complète et la formation de populations hybrides. L’effet de l’hybridation introgressive est la création d’un seul nouveau taxon là où il y en avait autrefois deux, à cause de la disparition des formes parentales (Leary et al., 1995). Pour ce qui est de la truite fardée versant de l’ouest des deux UD, l’hybridation se produit seulement parce qu’une forme non indigène (habituellement, la truite arc-en-ciel d’écloserie) a été introduite dans l’habitat de la truite fardée versant de l’ouest indigène. Si la perte de stocks non indigènes d’écloserie dans un habitat n’est pas critique, la perte de sous-populations indigènes limitées est catastrophique.

Chaque sous-population de truites fardées versant de l’ouest a tendance à être unique, possédant des caractéristiques génétiques qui sont absentes même chez les populations avoisinantes. Il en est ainsi parce que les poissons occupent des habitats grandement subdivisés au sein de réseaux fluviaux qui isolent les sous-populations, vr qui leur permet de diverger. Dans les petites sous-populations, la dérive génétique aléatoire, accompagnée de la consanguinité, produit des différences parmi les sous-populations isolées (Mayhood, 2009). Les sous-populations de truites fardées versant de l’ouest se sont adaptées de manière unique aux milieux qu’elles occupent en développant des complexes de gènes coadaptés (Allendorf et Leary, 1988). L’adaptation locale fondée sur la génétique est habituelle chez les salmonidés, y compris la truite fardée (Bowler, 1975). Une preuve indirecte de l’adaptation locale se reflète par la croissance et le taux de survie supérieurs de la truite fardée versant de l’ouest par rapport à ceux des espèces introduites. Des introductions répétées de truites fardées de Yellowstone non indigènes dans l’aire de répartition indigène de la truite fardée versant de l’ouest dans le parc national Glacier, au Montana, se sont toutes soldées par un échec pendant de nombreuses décennies (Mayhood, 2009). Dans la région de Kootenay Ouest, les alevins et les juvéniles des sous-populations de truites fardées versant de l’ouest vivant en amont de chutes possèdent une forte capacité de montaison, ce qui constitue une adaptation permettant à la sous-espèce de demeurer en amont d’obstacles infranchissables (Mayhood, 2009). L’hybridation introgressive perturbe les adaptations locales et les complexes de gènes coadaptés, réduisant la valeur adaptative (fitness) des populations. Lorsque des génomes génétiquement divergents, comme la truite fardée versant de l’ouest et la truite arc-en-ciel ou la truite fardée de Yellowstone, s’hybrident, une valeur adaptative intermédiaire ou réduite (dépression résultant de croisements distants) est le résultat prévu (Leary et al., 1995). Même si les hybrides artificiellement produits de truites arc-en-ciel et de truites fardées versant de l’ouest affichaient des taux de fécondation et d’éclosion plus élevés que les truites fardées versant de l’ouest génétiquement pures parentes, les hybrides présentaient une valeur adaptative, un taux de croissance et un taux de survie après l’éclosion qui étaient plus faibles (Leary et al., 1995). De même, Muhlfeld et al. (2009) ont découvert que même une introduction de 20 % d’allèles de la truite arc-en-ciel réduisait le succès de reproduction des truites fardées versant de l’ouest mâles et femelles d’environ 50 %. Bear et al. (2007) ont découvert des éléments de preuve d’une sélection au détriment des hybrides de truites fardées versant de l’ouest et de truites arc-en-ciel pendant le développement, avec un taux de survie de seulement 3 %. Cependant, les hybrides sont clairement adaptés et capables de survivre dans diverses conditions (Ferguson et al., 1985, 1988; Rubidge et Taylor, 2004).

L’introduction de truites arc-en-ciel et de truites fardées de Yellowstone s’est traduite par des degrés importants d’hybridation introgressive dans l’ensemble de l’aire de répartition historique de la truite fardée versant de l’ouest (Leary et al., 1984; Leary et al., 1987; Allendorf et Leary, 1988, Hitt et al., 2003). Moins de 29 % des habitats occupés par la sous-espèce aux États-Unis abriteraient encore aujourd’hui des sous-populations à un niveau proche ou égal à la capacité de l’habitat. D’après des études génétiques, les sous-populations de truites fardées versant de l’ouest sont génétiquement pures dans moins de 8 % de leur aire de répartition historique américaine (Shepard et al., 2003). Des essaims d’hybrides entre la truite arc-en-ciel et la truite fardée versant de l’ouest ont été observés dans l’UD de la rivière Saskatchewan et du fleuve Nelson et l’UD du Pacifique (Rubidge, 2003; Janowicz, 2004; Boyer et al., 2008), et les taux d’introgression semblent augmenter rapidement en amont du bras principal des cours d’eau (Hitt et al., 2003; Rubidge, 2003; Weigel et al., 2002; Janowicz, 2004; Boyer et al., 2008). Toutefois, la progression de l’hybridation dans les sites en haute altitude pourrait être freinée par des obstacles naturels physiques ou écologiques, notamment la température et l’altitude (Paul et Post, 2001; Weigel et al., 2002; Hitt et al., 2003; Rubidge et Taylor, 2005; Rasmussen et al., 2010, 2012; Corsi et al., 2013; Yau et Taylor, 2013, 2014). Compte tenu de l’intensification du réchauffement climatique prévue à long terme, les sous-populations de truites fardées versant de l’ouest génétiquement pures seront probablement de plus en plus confinées à des cours d’eau d’amont isolés et susceptibles de disparaître.

La dépression découlant de croisements distants désigne la valeur adaptative réduite des descendants des individus de différentes populations. La production en écloserie de truites fardées versant de l’ouest dans l’UD du Pacifique et l’UD de la rivière Saskatchewan et du fleuve Nelson dans le but d’« enrichir » la production indigène n’a pas tenu compte des répercussions sur la biodiversité adaptée au milieu. De plus, peu d’efforts ont été déployés pour utiliser des stocks locaux. La Colombie-Britannique n’a puisé que dans une seule source de truites fardées versant de l’ouest (lac Connor) pour tous les ensemencements effectués au cours des trois dernières décennies. La plupart des écloseries de l’Alberta utilisent des œufs provenant du lac Job. Chez d’autres espèces de salmonidés, de tels programmes se sont soldés par un taux d’égarement accru et une homogénéisation de la structure génétique des populations, de même que par un envahissement génétique, une dépression consécutive à des croisements distants et une diminution de la valeur adaptative (Rhymer et Simberloff, 1996; Allendorf et al., 2001). Étant donné que la sous-espèce est particulièrement subdivisée du point de vue génétique, on peut s’attendre à ce que les répercussions de l’homogénéisation et de la dépression découlant de croisements distants soient d’autant plus considérables. Une évaluation limitée de ces répercussions a été menée chez la truite fardée versant de l’ouest (voir Seiler et Keeley, 2007a, b, 2009), et l’on dispose de peu de renseignements pour déterminer combien de sous-populations indigènes ont été enrichies de la sorte avec des truites fardées versant de l’ouest d’écloserie. Les répercussions à long terme de l’ensemencement actuel et passé sur la viabilité de la truite fardée versant de l’ouest demeurent une menace continue.

UD de la rivière Saskatchewan et du fleuve Nelson

McAllister et al. (1981) ont mené une étude sur les variations morphologiques et biochimiques chez des truites fardées versant de l’ouest du parc national Banff (dix lacs), du parc national Kootenay (lac Floe), du parc national des Lacs-Waterton (ruisseau Sofa) et des lacs Connor en Colombie-Britannique. Dix des 13 sites contenaient des individus purs, 2 sites contenaient des individus croisés avec la truite fardée de Yellowstone (lac Baker [parc national Banff] et lac Sofa [parc national des Lacs-Waterton]), et un dernier site, celui du lac Taylor (parc national Banff), abritait une sous-population génétiquement pure introduite de truites fardées de Yellowstone. Les comparaisons morphologiques et les marqueurs d’alloenzymes utilisés dans l’étude n’ont pas permis de détecter clairement l’hybridation avec la truite arc-en-ciel, mais ils avaient une résolution suffisante pour détecter l’introgression avec celle-ci, et tous les échantillons ont été recueillis dans des systèmes alpins (altitude supérieure à 2 000 m) qui, selon les attentes, devaient abriter des sous-populations de truites fardées versant de l’ouest génétiquement pures. Il a été présumé que les ensemencements avec des espèces non indigènes au sein des sous-populations échantillonnées étaient minimes ou inexistants.

De récentes analyses génétiques indiquent que l’hybridation est largement répandue sur le versant est des montagnes Rocheuses. Janowicz (2004) a détecté des sous-populations hybridées dans 13 des 14 bassins versants échantillonnés. Le degré d’hybridation dans ces bassins variait de 100 % des ruisseaux échantillonnés dans la rivière Ram (bassin de la rivière Saskatchewan Nord) et la rivière Sheep (bassin de la rivière Saskatchewan Sud) à 22 % dans la rivière Kananaskis. Le seul endroit où aucune hybridation n’a été relevée est le bassin de la rivière Elbow. L’ampleur de l’hybridation à l’intérieur de chaque cours d’eau variait considérablement, soit d’un à quelques individus hybrides à plus de 80 % des individus. Bon nombre de populations présentaient en fait des génotypes très mixtes (plus de 50 % avec des allèles hétérospécifiques), ce qui indique que l’hybridation dans ces cours d’eau était en voie d’entraîner la création d’essaims d’hybrides.

UD du Pacifique

Selon un récent relevé de certains bassins versants de l’UD indique que les sous-populations des rivières Flathead, Kootenay Ouest et Thompson Sud, et de la majorité du fleuve Columbia sont principalement des sous-populations de truites fardées versant de l’ouest génétiquement pures (British Columbia Ministry of Environment, 2014). Parmi les 88 plans d’eau évalués, on a découvert que ceux qui se trouvent dans le bassin supérieur de la rivière Kootenay, le bassin de la rivière Elk et la rivière Kettle avaient fait l’objet d’une introgression considérable avec la truite arc-en-ciel introduite. Auparavant, Leary et al. (1987) avaient détecté une hybridation d’environ 5 % au sein du bassin de la rivière White (affluent du cours supérieur de la Kootenay). L’hybridation s’est étendue aux cours inférieurs de sept autres affluents, dont les ruisseaux Wild Horse, Mather, Skookumchuk et Gold, ainsi que les rivières Elk, St. Mary et Lussier (Rubidge, 2003). Aux États-Unis, Hitt et al. (2003) ont signalé des augmentations du nombre de sous-populations ayant fait l’objet d’introgression dans le bassin du cours supérieur de la Flathead (24 des 42 sites [57 %], soit 7 de plus que lors d’une étude menée en 1984). L’hybridation semblait se propager vers l’amont à partir des principaux sites d’introduction de la truite arc-en-ciel, à savoir les lacs Koocanusa et Flathead. Les données recueillies dans ces régions et ailleurs indiquent que la propagation de l’hybridation est principalement une fonction de la distance par rapport au site d’ensemencement le plus proche (Hitt et al., 2003; Taylor et al., 2003; Rubidge et al., 2005; Boyer et al., 2008; Muhlfeld et al., 2009) et pourrait ne pas être freinée par des barrières écologiques (à l’exception des obstacles infranchissables en amont).

Perte d’habitat

Le déboisement (rivières Elk, Flathead et White et cours supérieur de la rivière St. Mary), l’exploitation minière (cours supérieur des rivières Fording et Elk) et les aménagements hydroélectriques constituent des menaces qui pèsent continuellement sur l’habitat de la truite fardée versant de l’ouest de l’UD du Pacifique. En Alberta, ces menaces ont causé la perte et la dégradation de l’habitat de la truite fardée versant de l’ouest et le déclin de nombreuses sous-populations (p. ex. les rivières Bow, Oldman, Spray et Kananaskis). Les réseaux routiers liés à l’extraction de ressources primaires ont endommagé de multiples cours d’eau à cause de l’aménagement de ponceaux ou d’autres types d’altérations, comme la réorientation des cours d’eau dans les deux UD. Un meilleur accès routier a également entraîné une intensification de la pêche à la ligne et des activités récréatives (p. ex. utilisation de véhicules tout terrain), ce qui contribue davantage à la dégradation des milieux fragiles.

Oliver (2009) a évalué les répercussions de l’exploitation forestière dans le cours supérieur de la Kootenay et du Columbia en Colombie-Britannique et conclu que les effets de la récolte sont variables en termes de changements du débit de pointe, mais qu’ils se sont principalement produits à des niveaux acceptables sans créer de grands déséquilibres dans la stabilité hydrologique. Les effets, le cas échéant, pourraient être le plus visibles à l’échelle des sous-bassins, mais, évidemment, là où des bandes riveraines étaient présentes, les températures estivales n’étaient pas élevées. Les répercussions sur les milieux riverains sont principalement résiduelles selon les pratiques utilisées avant 1996, soit lorsque le Forest Practices Code a été adopté en Colombie-Britannique (British Columbia Ministry of Environment, 2014). Certaines préoccupations demeurent concernant les petits cours d’eau abritant la truite fardée versant de l’ouest où la coupe de récupération, la sédimentation continue et les bandes riveraines inadéquates constituent des problèmes dans le cours inférieur du Columbia. Des répercussions semblables ont été observées en Alberta (Mayhood, 2009).

Dans l’UD du Pacifique, l’exploitation du charbon est une préoccupation majeure, tandis que les mines de minéraux au sein de l’aire de répartition de la truite fardée versant de l’ouest constituent des exploitations à petite échelle et sont donc relativement inoffensives (Oliver, 2009). Les répercussions sont principalement physiques et chimiques et touchent le passage des poissons vers l’amont; elles entraînent la perte d’habitat et l’augmentation de la nutrification et de la contamination de l’eau. L’extraction de charbon et l’introduction de sélénium dans l’environnement aquatique sont préoccupantes dans la vallée de la rivière Elk (British Columbia Ministry of Environment, 2014). Le sélénium est lié à des anomalies de reproduction et de croissance ainsi qu’à la mortalité et à des malformations chez la truite fardée versant de l’ouest (résumé dans Oliver, 2009; voir également Lemly, 2014). Toutefois, des études menées dans la vallée de la rivière Elk n’ont pas été concluantes pour ce qui est des répercussions à l’échelle des populations de truites fardées versant de l’ouest, même si les teneurs en sélénium dans l’ensemble de l’écosystème excèdent les seuils sécuritaires dans le cours supérieur de la rivière Fording (Cope et al., 2014). Dans certains affluents de la rivière Elk, des tronçons entiers en amont ont été perturbés, et des sous-populations, fragmentées par des drains de pierres. Il est probable que ces tronçons d’amont abritent des sous-populations génétiquement pures de grande valeur. Le plan sur la qualité de l’eau de la vallée de la rivière Elk (Elk Valley Water Quality Plan) a été élaboré dans le but de régler certains de ces problèmes (Teck, 2014). De grandes portions des bassins des rivières Flathead et Elk, deux des principaux réseaux fluviaux abritant la truite fardée versant de l’ouest en Colombie-Britannique, font également l’objet d’un examen pour ce qui est d’un projet d’exploitation de méthane de houille et des répercussions négatives sur la truite fardée versant de l’ouest (Campbell et Rutherford, 2006).

Dans l’UD du Pacifique, l’agriculture, axée sur la production de foin et d’animaux d’élevage, suit la répartition des permis de prélèvement d’eau aux fins d’irrigation dans le fond des vallées des rivières Elk, Kootenay, Slocan, Kettle et Shuswap et du haut Columbia (Oliver, 2009). Le prélèvement d’eau aux fins d’irrigation en été constitue un problème important dans l’aire de répartition indigène de la truite fardée versant de l’ouest, car les installations de stockage sont limitées ou inexistantes, et les prélèvements se font donc selon les besoins (Oliver, 2009). Les petits cours d’eau dont les débits de base sont naturellement faibles en été sont le plus vulnérables en juillet et en août, particulièrement dans les parties sèches de l’intérieur sud du cours supérieur de la Kootenay. La dégradation de l’habitat riverain constitue une autre préoccupation importante dans la majeure partie de l’aire de répartition principale où les animaux de bétail sont en mesure d’accéder à de petits cours d’eau (possiblement d’importantes frayères), ce qui entraîne la sédimentation et l’augmentation de la température de l’eau. L’apport en nutriments lié au ruissellement des parcs d’engraissement pourrait se produire dans certains cas (Oliver, 2009), et il est possible qu’une hausse des concentrations de nutriments puisse être bénéfique pour la truite arc-en-ciel introduite dans la région. La dégradation et la sédimentation de l’habitat dues au pâturage du bétail sont également préoccupantes dans l’UD de la rivière Saskatchewan et du fleuve Nelson (Mayhood, 2009).

La construction de routes peut avoir des répercussions sur le passage des poissons aux traverses de cours d’eau et augmente l’accès aux sous-populations vulnérables. Même si aujourd’hui l’on tient compte du passage des poissons lors de la construction de nouvelles routes et que des normes réduisent au minimum les répercussions, plusieurs passages à niveau (p. ex. dans la vallée de la rivière Elk) qui sont en place depuis des années constituent une préoccupation (Oliver, 2009). Une récente analyse indique qu’au moins 50 % des ponceaux présenteraient probablement un obstacle pour les poissons (British Columbia Ministry of Environment, 2014). La densité du réseau routier, qui reflète possiblement les activités de développement, semble être un indicateur des effectifs de la truite fardée versant de l’ouest. Une relation négative significative a été observée entre la densité de truites fardées versant de l’ouest et les effets cumulatifs des activités liées à la foresterie mesurés d’après la densité du réseau routier, les routes construites sur des sols érodables, les routes situées près de zones fluviales et deux mesures d’exploitation forestière jusqu’aux berges (Valdal et Quinn, 2011). L’étude a examiné les données sur les effectifs des poissons tirées de la pêche à l’électricité entre 1996 et 2000 dans les bassins de six cours d’eau liés au cours supérieur de la rivière Kootenay. La proximité des routes par rapport aux cours d’eau (c.-à-d. dans un rayon de 100 m des cours d’eau) était un prédicteur important des effectifs, et l’exploitation forestière le long des cours d’eau pérennes et éphémères n’abritant pas de poissons semble avoir une incidence sur les effectifs de la truite fardée versant de l’ouest en aval.

Des aires protégées se trouvent dans l’aire de répartition canadienne de la truite fardée versant de l’ouest, mais elles sont souvent petites et n’englobent pas tous les habitats dont ont besoin les divers types de cycles vitaux, notamment les formes migratrices. Même si les déplacements exacts sont inconnus pour bon nombre de sous-populations, la truite fardée versant de l’ouest est capable de se déplacer pendant des épisodes de débits modérés à élevés. Les déplacements coïncident souvent avec la courbe ascendante et le pic de l’hydrogramme, période durant laquelle les individus seraient capables de franchir les obstacles saisonniers qui empêchent l’accès à certains cours d’eau quand le débit est insuffisant (Brown et MacKay 1995a; Schmetterling, 2001). La truite fardée versant de l’ouest parcourt des distances importantes pour trouver de l’habitat convenable, mais la migration dépend de la préservation de corridors de migration convenables entre les types d’habitats. Les ponceaux de routes connexes limitent davantage la capacité de charge du cours d’eau pour la truite fardée versant de l’ouest. Les ponceaux inadéquatement placés ou obstrués sont courants, ce qui empêche l’accès en amont au réseau fluvial (Mayhood, 2009). Il est possible que la perte d’habitat soit très importante dans les cas où des ponceaux infranchissables empêchent la réalisation du cycle vital de la truite fardée versant de l’ouest. Bon nombre de ponceaux ne sont pas conçus pour permettre le passage des poissons lorsque les débits sont élevés. La baisse marquée des sous-populations de truites fardées versant de l’ouest fluviales dans l’ensemble des parties de l’Alberta témoigne de l’importance des obstacles à la migration dans ces systèmes (p. ex. Mayhood, 2009). La disparition des formes migratrices est particulièrement prononcée, car elle compromet le potentiel de recolonisation des secteurs d’où les sous-populations résidentes ont disparu. Un relevé partiel effectué sur 167 ponceaux dans le parc national Banff a permis de découvrir que 55 % d’entre eux étaient des obstacles complets, 33 % étaient des obstacles partiels et seulement 12 % étaient franchissables par les salmonidés (Mayhood, 2009). Toutefois, dans certains cas, les ponceaux constituant des obstacles protègent les stocks restants contre la truite arc-en-ciel, l’omble de fontaine et la truite brune non indigènes.

Développement urbain

Le développement urbain touche les aspects physiques, chimiques et biologiques des bassins versants en raison de l’empiètement sur les plaines inondables, de la contamination causée par le ruissellement urbain et de la dégradation de l’habitat dans les deux UD. Le fonctionnement des cours d’eau est influencé par les activités anthropiques qui entraînent la perte de zones riveraines et d’éléments pouvant servir d’abris dans les cours d’eau, la canalisation des cours d’eau et la modification des tendances de ruissellement (Oliver, 2009). L’étendue de la zone imperméable découlant de l’empreinte urbaine contribue au déséquilibre hydrologique causé par la perte de réserves d’eaux souterraines et le ruissellement de surface dans les réseaux d’égouts pluviaux. La qualité de l’eau peut être dégradée par les apports d’égouts pluviaux ou les rejets de sources ponctuelles des usines de traitement des eaux usées. Les rejets d’effluents font augmenter les concentrations de nutriments, mais ils pourraient englober divers produits naturels, pesticides, produits pharmaceutiques et produits chimiques industriels qui se trouvent dans les effluents des usines de traitement des eaux usées et affecter la fonction endocrinienne des poissons et d’autres vertébrés (Oliver, 2009). Bon nombre des produits chimiques imitant les activités d’hormones, comme l’œstrogène, pourraient avoir des effets négatifs sur la capacité de reproduction des poissons et des autres espèces sauvages.

Utilisation de l’eau - prélèvement d’eau permanent

L’utilisation de l’eau par les collectivités est gérée selon des permis de consommation domestique et d’irrigation qui accordent des droits d’utilisation d’eau à des groupes d’utilisateurs, notamment les services publics, et selon des permis privés dans le cas des approvisionnements en eaux de surface et en eaux souterraines (Oliver, 2009). La mise sur pied de systèmes d’approvisionnement en eau communautaires comportant des installations de stockage a d’énormes répercussions sur le débit et la température des cours d’eau des secteurs en aval. Par exemple, le ruisseau Joseph est influencé par le stockage d’eau dans le réservoir Phillips; en effet, le stockage interrompt l’écoulement naturel en amont et en aval du réservoir et retarde le moment du débit de pointe, ce qui perturbe les déclencheurs de fraye et pourrait même empêcher la montaison. En 1998, l’arrivée des truites fardées versant de l’ouest reproductrices a été retardée d’un mois, ce qui a probablement nui au développement des œufs, à l’émergence des alevins et à la survie en hiver l’année suivante (Oliver, 2009). De plus, les tronçons inférieurs ont connu des températures estivales qui excédaient les températures optimales pour la croissance des truites fardées versant de l’ouest juvéniles, causant du stress et possiblement une baisse du taux de survie. Le prélèvement d’eau est une menace élevée dans les deux UD.

Aménagements hydroélectriques

De nombreuses installations hydroélectriques à grande et petite échelle sont exploitées sur des cours d’eau de l’aire de répartition indigène de la truite fardée versant de l’ouest de l’UD de la rivière Saskatchewan et du fleuve Nelson et de l’UD du Pacifique. Les barrages empêchent le déplacement des poissons en direction amont et aval, modifient l’habitat en amont en transformant l’eau courante en eau stagnante, changent considérablement les régimes d’écoulement dans les habitats en aval et réduisent les débits en aval (dans le cas des barrages d’irrigation et des déversoirs de dérivation), entre autres effets (Mayhood, 2009). Les réservoirs sont souvent fortement ensemencés avec des poissons non indigènes pour compenser la perte de stocks indigènes et la faible productivité de la plupart de ces plans d’eau (Schindler et Pacas, 1996). Ces effets peuvent gravement perturber les populations de poissons, comme la truite fardée versant de l’ouest indigène, en Alberta. Dix grands projets de barrages modifient maintenant l’habitat de la truite fardée versant de l’ouest indigène dans le bassin de la rivière Bow, en plus de quatre autres projets dans le bassin de la rivière Oldman (Mayhood, 2009). De nombreux petits barrages se trouvent dans les affluents des bassins des rivières Oldman et Bow, en plus des nombreuses traversées routières infranchissables qui ont des effets semblables.

Dans l’UD du Pacifique, les grands barrages le long du fleuve Columbia, en aval du barrage Mica, ont eu des répercussions sur les populations historiques de truites fardées versant de l’ouest qui utilisaient l’habitat du bras principal ou des affluents inférieurs, tandis que la majorité des stocks restants se trouvent en amont d’obstacles naturels (chutes) dans plusieurs affluents abritant maintenant des sous populations distinctes (Oliver, 2009). Dans la rivière Kootenay Est, les barrages sont construits sur des obstacles naturels qui déterminent la répartition de la truite fardée versant de l’ouest, et les effets en aval sont donc réduits. Les barrages le long du cours inférieur de la Kootenay, en aval du fleuve Nelson et des installations Water Hardman et Whatshan, ne chevauchent pas l’aire de répartition de la truite fardée versant de l’ouest. Les plus grandes répercussions sur les sous populations de truites fardées versant de l’ouest en Colombie Britannique sont dues à la construction du barrage Libby dans le cours supérieur de la Kootenay. Avant l’établissement du réservoir Koocanusa, les truites fardées versant de l’ouest étaient largement réparties entre Wardner et la frontière internationale. Après l’achèvement du barrage en 1972, la sous espèce a été remplacée dans la majeure partie de son aire de répartition historique (Oliver, 2009). Malgré les efforts d’ensemencement déployés par le Department of Fish, Wildlife and Parks du Montana dans les années 1980, l’introduction accidentelle de kokanis dans le réservoir a modifié la dynamique des poissons au détriment de la truite fardée versant de l’ouest, et ce, à cause des interactions compétitives avec les espèces pélagiques (truite arc en ciel et kokani) qui dépendent du zooplancton comme source de nourriture principale. Les activités des producteurs d’électricité indépendants semblent être plutôt de faible ampleur en raison de la taille et de l’emplacement des cours d’eau utilisés (tronçons supérieurs à gradients élevés), mais elles pourraient poser une menace là où se trouvent des populations fluviales (Oliver, 2009). La période d’hivernage serait la période où les truites fardées versant de l’ouest touchées par la production d’électricité indépendante seraient le plus vulnérables dans les cas où l’eau serait dérivée alors que le débit est déjà naturellement faible (Oliver, 2009). La dérivation des eaux réduisant le volume des bassins résiduels pourrait modifier les régimes de température, entraînant des conditions d’englacement qui restreignent l’habitat déjà limité. Les futurs barrages et installations de dérivation au sein de l’habitat de la truite fardée versant de l’ouest indigène constituent une menace continue dans les deux UD.

Pêche

La surpêche pratiquée dans le passé a été un facteur important du déclin et de la disparition de nombreuses sous populations locales de truites fardées versant de l’ouest dans le sud ouest de l’Alberta (Mayhood, 1995, 2000, 2009). Dès l’arrivée du Canadien Pacifique et de ses équipes de construction au début des années 1880 (bassin de la rivière Bow) et au début des années 1890 (bassin de la rivière Oldman), des salmonidés indigènes ont été capturés en grand nombre par tous les moyens possibles, notamment le piégeage, la pêche au filet, le chaulage, les explosifs et la pêche à la ligne, et ils ont connu des pertes causées par la pollution industrielle, la construction de barrages et la dérivation des eaux. Le retrait et l’épuisement des stocks et la destruction de leur habitat pendant les premières décennies de la colonisation par les Européens ont facilité l’établissement de la truite fardée de Yellowstone, de la truite arc en ciel, de l’omble de fontaine et de la truite brune, espèces qui ont été introduites à l’époque (Mayhood, 2009).

La truite fardée versant de l’ouest est une espèce populaire auprès des pêcheurs récréatifs de l’Ouest canadien, possiblement parce qu’elle est plus facile à prendre que d’autres espèces (MacPhee, 1966; Paul et Post, 2001; Paul, 2003). Sa façon parfois vorace de se nourrir et son accessibilité dans les petits cours d’eau la rendent vulnérable à la pêche à la ligne (Giger, 1972; Varley et Gresswell, 1988). Heidt (2002) signale qu’une enquête menée auprès des pêcheurs de la rivière Elk a révélé que les truites fardées versant de l’ouest constituaient jusqu’à 94,5 % des captures totales estimées de 98 031 poissons. Même si ces chiffres pourraient tout simplement témoigner d’une grande abondance relative, il est probable que les mêmes individus puissent être capturés plusieurs fois au cours de la même saison et souvent plus d’une fois le même jour. Dans le parc national Yellowstone, par exemple, des études ont montré que les truites fardées versant de l’ouest étaient prises en moyenne 9,7 fois durant une saison de pêche de 3,5 mois dans une section de la rivière Yellowstone où une pêche intensive avec remise à l’eau est pratiquée (Schill et al., 1986).

La réglementation de la pêche récréative à la truite fardée versant de l’ouest dans les lacs et les cours d’eau de l’UD de la rivière Saskatchewan et du fleuve Nelson au sein de l’aire de répartition indigène est maintenant très contraignante et limite les pêcheurs à la pêche avec remise à l’eau. De plus, bien que seule la pêche avec remise à l’eau soit autorisée dans le parc national Banff, il importe de souligner que la mortalité après la remise à l’eau se produit, même si son ampleur est incertaine.

En Colombie Britannique, la pêche récréative de la truite fardée versant de l’ouest se fait également par pêche avec remise à l’eau et aucune récolte n’est autorisée dans les parcs nationaux Yoho, Kootenay, du Mont-Revelstoke et des Glaciers. Une pêche récréative guidée et touristique d’envergure a lieu dans l’UD, ce qui cause un stress continu chez plusieurs populations de truites fardées versant de l’ouest (Heidt, 2014). Les principales menaces liées à la pêche à la ligne sont la mortalité causée par l’hameçon lors de la pêche avec remise à l’eau et les prises accidentelles dans les pêches hivernales ainsi que le braconnage et le non-respect de la réglementation. On croit que la pêche avec remise à l’eau entraîne un faible taux de mortalité (c. à d. < 5 %), mais les effets cumulatifs de multiples incidents liés à ce type de pêche pour un seul poisson peuvent être importants pendant un été, si l’on considère que certaines truites fardées versant de l’ouest de la rivière Elk ont été prises 11 fois (Mayhood, 2009). Le taux de mortalité due aux hameçons chez les poissons attrapés par pêche à la mouche et au leurre varie de 4 à 6 % (Wydoski, 1979). Un taux de mortalité considérablement plus élevé pourrait se produire en eaux chaudes et dans le cas d’une mauvaise manipulation par des pêcheurs à la ligne. Là où la pression de la pêche sur les populations de truites fardées versant de l’ouest continue d’augmenter, le risque lié à la mortalité causée par la pêche avec remise à l’eau peut devenir plus préoccupant.

Le potentiel de pêche à la ligne légale et illégale est plus élevé dans les bassins versants grandement développés, où la construction de routes et de voies ferrées est répandue. Même si ce problème est bien connu (Radford, 1977), les tentatives visant à mettre des routes hors service n’ont pas obtenu le succès voulu (Mayhood, 2009). Les routes, les voies ferrées et les autres incursions dans l’habitat contribuent à l’exploitation des salmonidés et entraînent des menaces additionnelles. On croit que bon nombre des menaces pesant sur la truite fardée versant de l’ouest en Alberta (surpêche, dégradation et perte d’habitat, et interactions avec les changements climatiques et les invasions d’espèces) pourraient être réduites si l’on supprimait les routes inutiles et permettait le retour des conditions naturelles (Mayhood, 2009).

Répercussions écologiques

On ignore si les autres espèces de salmonidés introduits délogent activement les sous populations de truites fardées versant de l’ouest appauvries à cause d’autres facteurs ou si elles les remplacent simplement; l’on sait par contre que l’introduction d’ombles de fontaine non indigènes se solde généralement par la contraction et l’élimination de l’aire de répartition de la truite fardée versant de l’ouest dans une grande partie de son habitat indigène. Des ombles de fontaine non indigènes ont été introduits par ensemencement dans une bonne partie de l’aire de répartition indigène de la truite fardée versant de l’ouest en Colombie Britannique et en Alberta. Cette espèce semble déloger ou remplacer la truite fardée versant de l’ouest avec facilité dans une grande variété de systèmes (Adams et al., 2001; Paul et Post, 2001; Dunham et al., 2002; Peterson et al., 2004), phénomène qui contribue au confinement de la sous-espèce à des eaux d’amont isolées en haute altitude (Peterson et al., 2013).

Des espèces autres que des salmonidés ont été introduites par des moyens autorisés et non autorisés dans les deux UD. Plus particulièrement, le doré jaune (Sander vitreus), l’achigan à petite bouche (Micropterus dolomieui), l’achigan à grande bouche (M. salmoides), la perchaude (Perca flavescens) et le grand brochet (Esox lucius) ont été observés dans plusieurs systèmes à l’intérieur de l’aire de répartition indigène de la truite fardée versant de l’ouest (COSEWIC, 2006). Toutes ces espèces sont prédatrices, et la plupart ont participé au déclin des salmonidés dans les eaux intérieures des États-Unis (Fuller et al., 1999) et constituent une menace continue pour la truite fardée versant de l’ouest dans les deux UD.

Tournis des truites

Le Myxobolus cerebralis est un parasite myxozoaire des salmonidés (saumons, truites et ombles) qui cause le tournis des truites chez les saumons et les truites d’élevage, mais également dans des populations de poissons sauvages. Le parasite a été décrit pour la première fois il y a 100 ans, chez la truite arc en ciel d’Allemagne, mais il s’est répandu dans l’ensemble de l’Europe et dans une grande partie des États Unis, plus précisément dans l’ouest. Dans les années 1980, on a découvert que le M. cerebralis avait besoin d’un oligochète tubificidé (un type de ver segmenté) pour accomplir son cycle vital. Le parasite infecte ses hôtes avec ses cellules en les perçant avec des filaments éjectés de capsules semblables à des nématocystes. Le tournis des truites touche les poissons juvéniles (alevins, dont alevins de moins d’un an) et cause des déformations squelettiques et des dommages neurologiques. Les poissons atteints avancent en « tourbillonnant », de manière semblable à un tire bouchon, au lieu de nager normalement, ce qui rend l’alimentation difficile et augmente la vulnérabilité aux prédateurs. Le taux de mortalité est élevé chez les alevins de moins d’un an, pouvant atteindre 90 % des populations infectées, et les individus qui survivent sont déformés par le parasite qui réside dans leur cartilage et leurs os. Les hôtes servent de réservoir au parasite, qui est libéré dans l’eau après la mort des poissons. Le M. cerebralis fait partie des myxozoaires ayant les conséquences économiques les plus importantes sur les poissons. Il est également l’un des plus pathogènes. Jusqu’à présent, 41 cas de tournis des truites ont été détectés et signalés en Alberta, soit dans le parc national Banff, dans le bassin de la rivière Bow en aval du parc national Banff, et dans plusieurs installations d’aquaculture commerciale (CFIA, 2016). Ce parasite représente une menace considérable pour les populations de truites fardées versant de l’ouest.

Changements climatiques

Plusieurs tendances liées aux changements climatiques touchent la truite fardée versant de l’ouest dans les deux UD. Les systèmes alimentés par la fonte de la neige connaissent des ruissellements plus tôt suivis d’étés plus longs et plus secs qui entraînent des baisses des débits de base estivaux (pourcentage du débit annuel moyen dans les bassins versants du sud de la Colombie Britannique et de l’Alberta; (Oliver, 2009; Mayhood, 2009). Cette situation, accompagnée de l’augmentation de la demande en eau, pourrait être catastrophique pour les truites fardées versant de l’ouest des petits cours d’eau qui subissent déjà des conditions de sécheresse naturelles. En plus de la diminution des débits, on observe une augmentation de la température de l’eau, une réduction du taux d’oxygène, une diminution de l’habitat de radier et, en hiver, des conditions qui font augmenter le stress physiologique et la mortalité. Des cours d’eau dont le débit est vulnérable et qui sont touchés par les dérivations d’eau estivales (demande d’irrigation) se trouvent dans quelques régions clés : le centre de la chaîne Columbia, le sud de la chaîne Columbia, le piémont de la chaîne Selkirk, le sud de la chaîne Purcell, le mont McGillivray, le sillon de l’est des Kootenay, l’est de la chaîne Purcell, la vallée de la rivière Flathead et la vallée de la rivière Elk (R. Ptolemy, comm. pers., 2016).

La truite fardée versant de l’ouest se trouve habituellement dans des eaux d’une température inférieure à 16 °C à tous ses stades vitaux (Behnke, 1992; McIntyre et Rieman, 1995), et le « maximum thermique critique » pour l’espèce, soit 27 °C, est inférieur à ceux estimés pour l’omble de fontaine et la truite arc-en-ciel, soit 29,8 °C et 31,6 °C, respectivement (Feldmuth et Eriksen, 1978; cité dans McIntyre et Rieman, 1995; voir également Rasmussen et al., 2012; Yau et Taylor, 2014). Ainsi, toute hausse de la température de l’eau pourrait accorder aux poissons non indigènes un avantage compétitif par rapport à la truite fardée versant de l’ouest dans les habitats périphériques (Muhlfeld et al., 2014). Une analyse des températures quotidiennes moyennes entre 1895 et 1995 a révélé que la température moyenne d’été dans la région des montagnes de l’intérieur méridional (où se trouve l’aire de répartition principale de la truite fardée versant de l’ouest en Colombie Britannique) a augmenté de 1,2 °C (British Columbia Ministry of Environment, 2006). Les modèles de changements climatiques semblent indiquer que les températures atmosphériques moyennes dans le bassin du Columbia pourraient augmenter de 1,8-2,7 °C ou plus d’ici 2050 (Murdock et Sobie, 2013). Dans la région des Rocheuses, une étude a permis d’estimer qu’une augmentation de la température atmosphérique moyenne de seulement 1 °C en juillet diminuerait la superficie de l’habitat convenable des salmonidés de 16,8 %, tandis qu’une augmentation de 5 °C diminuerait la quantité d’habitat de 71,8 % (Keleher et Rahel, 1996).

La hausse des températures est en partie responsable des grandes infestations de dendroctone du pin ponderosa (Dendroctonus ponderosae) en Colombie Britannique qui affecteront la composition du substrat des cours d’eau (y compris la sédimentation), la morphologie des chenaux, l’abondance des gros débris ligneux et la température de l’eau, ce qui se répercutera sur une partie de l’habitat de la truite fardée versant de l’ouest. On prévoit également des changements à plus long terme dans les précipitations, les régimes hydrologiques et la morphologie des cours d’eau, de même que dans les glaciers, qui alimentent en été de nombreux cours d’eau importants pour la truite fardée versant de l’ouest, comme les rivières Bow, Bull et White et le cours supérieur de la Kootenay (Oliver, 2009; Murdock et Sobie, 2013).

Il est prévu que les changements climatiques feront augmenter la fréquence, l’intensité et l’étendue des feux de forêt ainsi que la fréquence des sécheresses et qu’ils favoriseront les éclosions de dendroctone du pin ponderosa en Alberta (Mayhood, 2009). L’augmentation du ruissellement et de l’érosion des sols des bassins versants touchés et les pratiques d’aménagement forestier contribuent déjà à ces effets. La politique sur la coupe de récupération, qui vise à retirer de manière préventive les pins tordus infestés de dendroctones sur les versants est de l’Alberta, entraînera probablement une augmentation du ruissellement de pointe et de l’érosion à partir des forêts mortes (Mayhood, 2009). Des épisodes de ruissellement extrême plus élevés et plus fréquents découlant de la hausse prévue des températures hivernales et printanières viendront s’ajouter à ces effets. Dans les bassins versants où il y a eu exploitation forestière, feux de forêt et infestations de dendroctone, la modification des chenaux et la perturbation des zones riveraines seront particulièrement graves, tout comme le dépôt accru de sédiments fins dans l’habitat essentiel de la truite fardée versant de l’ouest se trouvant dans ces bassins (Mayhood, 2009).

Nombre de localités

UD de la rivière Saskatchewan et du fleuve Nelson

Le programme de rétablissement indique que 51 sous populations restantes (19 % des sous populations historiques) des 274 sous populations indigènes génétiquement pures de cette UD se trouvaient dans l’aire de répartition historique de la truite fardée versant de l’ouest (Fisheries and Oceans Canada, 2014; The Alberta Westslope Cutthroat Trout Recovery Team, 2013). Les principales menaces dans toutes les localités au sein de l’UD demeurent l’hybridation continue avec des espèces introduites, principalement la truite arc en ciel, et les changements climatiques (voir l’annexe 1).

UD du Pacifique

En Colombie Britannique, selon les estimations, 928 cours d’eau et lacs (ou 1 319 si l’on inclut les systèmes ensemencés) dans l’aire de répartition indigène pourraient abriter des sous-populations de truites fardées versant de l’ouest génétiquement pures (British Columbia Ministry of Environment, 2014). Il existe une incertitude quant à la pureté de certaines populations. Les principales menaces dans toutes les localités de l’UD demeurent l’hybridation avec des espèces introduites, principalement la truite arc en ciel, la destruction de l’habitat découlant des activités d’extraction des ressources et les changements climatiques (voir l’annexe 2).

Protection, statuts et classements

Statuts et protection juridiques

En 2006, l’UD de la rivière Saskatchewan et du fleuve Nelson et l’UD du Pacifique de la truite fardée versant de l’ouest ont été inscrites respectivement à titre d’espèce menacée et d’espèce préoccupante en vertu de la Loi sur les espèces en péril (LEP). Une espèce inscrite à la LEP est admissible au financement et aux avantages des programmes liés à la LEP du gouvernement du Canada, notamment la protection immédiate, la planification du rétablissement, et l’élaboration d’un plan de gestion ou d’un programme de rétablissement et d’un plan d’action. Une évaluation du potentiel de rétablissement, effectuée pour l’UD de la rivière Saskatchewan et du fleuve Nelson en 2009, portait sur l’habitat essentiel, les cibles de rétablissement et les dommages admissibles pour l’espèce (Cleator et al., 2009). Dans le programme de rétablissement fédéral (Fisheries and Oceans Canada, 2014), on a adopté les plans de rétablissement provinciaux de la truite fardée versant de l’ouest (The Alberta Westslope Cutthroat Trout Recovery Team, 2013) et ajouté des renseignements supplémentaires, notamment la désignation de l’habitat essentiel. Le plan de rétablissement de l’Alberta décrit également plusieurs initiatives de conservation et de gestion. Les activités englobent un échantillonnage génétique exhaustif, la collecte de données sur l’habitat et les zones riveraines, des relevés d’obstacles, des estimations des populations, la réglementation de la pêche à la ligne, la suppression de l’omble de fontaine et des analyses de détection de la diatomée Didymosphenia geminata. L’Agence Parcs Canada élabore également des plans d’action pour les parcs nationaux Banff et des Lacs-Waterton qui comportent les mesures à prendre pour mettre en œuvre le programme de rétablissement dans les parcs. Une espèce inscrite comme étant préoccupante nécessite l’élaboration d’un plan de gestion destinée à la protéger d’un déclin plus prononcé. La Province de la Colombie Britannique a préparé un plan de gestion visant l’UD du Pacifique (British Columbia Ministry of Environment, 2014), que le gouvernement fédéral peut adopter en vertu de la LEP pour respecter cette obligation. Les objectifs du plan consistent à maintenir l’aire de répartition indigène et la diversité génétique des populations, de sorte que les effectifs dépassent ceux à partir desquels on évalue une espèce comme en péril, et fournissent des avantages sociétaux. De plus, le plan englobe le maintien et la remise en état de l’habitat en vue d’atteindre les cibles en matière d’abondance et d’optimiser les avantages récréatifs durables (British Columbia Ministry of Environment, 2014).

Il incombe à Pêches et Océans Canada (MPO), en vertu de la Loi sur les pêches,d’assurer la conservation et la protection de toutes les espèces de poissons. La Loi sur les pêches fédérale délègue aux provinces le pouvoir d’établir et d’appliquer des règlements en vertu de leur réglementation respective sur la pêche récréative. Les règlements dans les deux UD imposent maintenant la pêche avec remise à l’eau dans toutes les eaux abritant des populations de truites fardées versant de l’ouest génétiquement pures au sein de l’aire de répartition indigène. Toutefois, il est encore possible de récolter des truites fardées versant de l’ouest génétiquement pures dans le bras principal des cours d’eau en aval de populations génétiquement pures où les truites sont principalement des truites arc en ciel (par exemple, la rivière Crowsnest en Alberta). De plus, les sous populations de truites fardées versant de l’ouest au sein de l’aire de répartition indigène se trouvant dans des parcs nationaux sont protégées en vertu de la Loi sur les parcs nationaux, et des mesures, comme la restriction d’aucune possession dans les parcs nationaux Banff, Yoho, Kootenay, du Mont Revelstoke et des Glaciers, sont en place aux fins de conservation de l’espèce.

En Alberta, la truite fardée versant de l’ouest est protégée par le Wildlife Act, le Forest Act et le Water Act provinciaux ainsi que par la Loi sur les pêches fédérale. Le Wildlife Act permet aux autorités provinciales de délivrer des permis aux pêcheurs et aux guides de pêche à la ligne, et de fournir des permis de récolte de poissons à des fins scientifiques. Il aborde également les espèces en péril, mais ces dernières sont régies par des politiques et des pouvoirs législatifs discrétionnaires, et la protection est donc limitée aux mesures de protection fédérales. Le Forest Act fournit des règles de base opérationnelles qui précisent les procédures utilisées pendant la récolte afin d’assurer la protection des rivières, des ruisseaux et des lacs contre les dommages à l’environnement. Le Water Act garantit la durabilité des plans d’eau de l’Alberta en exigeant l’élaboration d’un cadre provincial de planification de la gestion des eaux (codes d’usage des cours d’eau). Il fournit un processus de délivrance de permis et d’approbation pour les activités relatives à l’eau et les dérivations. Il permet une gestion souple des eaux dans les zones où l’eau disponible est déjà répartie en offrant la possibilité de transférer les permis d’utilisation d’eau. De plus, des mesures de protection sont prévues dans les normes et les lignes directrices intégrées de l’organisme de réglementation de l’énergie de l’Alberta (Alberta Energy Regulator), qui indiquent les résultats voulus et les normes d’approbation pour l’industrie de l’énergie près des cours d’eau et des plans d’eau. Ces résultats englobent le maintien des éléments suivants :

1. le drainage naturel;
2. la structure de l’habitat riverain qui contribue à la qualité de l’eau;
3. la fonction aquatique;
4. les moyens d’empêcher les sols et les substances/matières délétères de pénétrer dans les cours d’eau;
5. l’intégrité du lit et de la rive;
6. l’habitat aquatique et terrestre et le passage des poissons.

Les normes d’approbation fournissent l’emplacement choisi, le moment choisi et les exigences relatives au site.

En Colombie Britannique, la truite fardée versant de l’ouest est protégée par le Wildlife Act, le Fish Protection Act et le Water Sustainability Act provinciaux ainsi que par la Loi sur les pêches fédérale. Le Wildlife Act permet aux autorités provinciales de délivrer des permis aux pêcheurs et aux guides de pêche à la ligne, et de fournir des permis de récolte de poissons à des fins scientifiques. Le Fish Protection Act accorde aux gestionnaires de l’eau le pouvoir législatif d’examiner les répercussions sur les poissons et leur habitat avant d’approuver de nouveaux permis d’utilisation de l’eau, des modifications à des permis existants ou des travaux à l’intérieur ou près de cours d’eau. De nouvelles mesures législatives contrôlant l’utilisation de l’eau sont énoncées dans le Water Sustainability Act de la Colombie Britannique, qui est entré en vigueur en 2015 et remplace le Water Act de la province. Cette loi garantit que les besoins en débit dans l’environnement sont pris en considération dans les nouvelles décisions sur la répartition de l’eau et vient élargir la couverture des permis d’utilisation de l’eau pour qu’ils englobent les eaux souterraines utilisées à des fins autres que domestiques. La Loi devrait répondre aux préoccupations entourant les besoins en matière d’habitat des poissons (assurer des débits adéquats, vérifier que les permis d’utilisation de l’eau ne sont pas délivrés et contrôlés sans considération du bilan hydrique (Rosenau et Angelo, 2003). L’adoption du Fish Protection Act de la Colombie Britannique en 1997 a également fourni aux organismes gouvernementaux les moyens de protéger plus adéquatement les débits critiques pour les populations de poissons.

Statuts et classements non juridiques

La truite fardée versant de l’ouest est actuellement inscrite à titre d’espèce menacée en Alberta. En décembre 2007, le ministre de l’Environnement et de l’Exploitation durable des ressources (Environment and Sustainable Resource Development) de l’Alberta a approuvé l’inscription de la truite fardée versant de l’ouest comme espèce menacée en vertu de son Wildlife Act, selon les recommandations formulées par le comité de conservation des espèces en voie de disparition (Endangered Species Conservation Committee) de la province. L’espèce a été inscrite à l’annexe 6 du Wildlife Regulation de l’Alberta en 2009. En Colombie Britannique, la truite fardée versant de l’ouest est désignée vulnérable (S3) et inscrite sur la liste bleue provinciale (British Columbia Conservation Data Centre, 2004). Aux États Unis, à l’échelle nationale, la truite fardée versant de l’ouest est désignée vulnérable en Idaho et en Oregon (S3), en péril au Montana (S2), gravement en péril au Wyoming (S1) et non classée (SNR) dans l’État de Washington. À l’échelle mondiale, la truite fardée versant de l’ouest a obtenu la cote G4T4 de The Nature Conservancy. La cote G4 signifie apparemment non en péril - peu commune, mais non rare. La cote T désigne une sous unité taxinomique (dans le cas présent, une sous espèce). L’American Fisheries Society a désigné la truite fardée versant de l’ouest espèce menacée en 2008.

On a demandé que la truite fardée versant de l’ouest soit protégée en vertu de l’Endangered Species Act des États Unis en 1997 (USFWS, 1999). En 2000, cette inscription a été jugée injustifiée par le Fish and Wildlife Service (FWS) des États Unis, mais la décision a été portée en appel par des groupes de conservation au motif que la menace d’hybridation pesant sur cette sous espèce n’avait pas été suffisamment déterminée. Après un réexamen des données génétiques accessibles (Allendorf et al., 2001, 2004, 2005; Shepard et al., 2003; Campton et Kaeing, 2005), en juillet 2003, le FWS a décidé de ne pas inscrire la truite fardée versant de l’ouest à titre d’espèce « en voie de disparition » (« endangered ») en vertu de la loi pour l’instant en raison des incertitudes concernant l’entité à inscrire. La situation n’a pas changé.

Protection et propriété de l’habitat

On a modifié la Loi sur les pêches du Canada en 2013 afin de mettre l’accent sur la protection de la productivité des pêches commerciale, récréative et autochtone. Le MPO a élaboré un Énoncé de politique sur la protection des pêches qui s’applique aux promoteurs de travaux, d’entreprises ou d’activités (c.-à d. projets), existants ou proposés, susceptibles d’avoir des répercussions sur les poissons visés par des pêches commerciale, récréative et autochtone ou sur leur habitat, notamment les projets qui ont le potentiel de nuire au passage des poissons ou de modifier le débit des cours d’eau (DFO, 2013). La politique énonce les lignes directrices du processus d’approbation en vue d’atténuer les répercussions sur l’habitat. De plus, les truites fardées versant de l’ouest qui se trouvent dans les parcs nationaux des Lacs Waterton, Jasper et Banff sont réglementées aux termes de la Loi sur les parcs nationaux. Si une espèce est inscrite à titre d’espèce menacée à la LEP, il faut élaborer un programme de rétablissement dans lequel est désigné l’« habitat essentiel », ou l’habitat nécessaire à la survie ou au rétablissement d’une espèce inscrite. Dans la LEP, l’habitat est défini comme suit : « s’agissant d’une espèce aquatique, les frayères, aires d’alevinage, de croissance et d’alimentation et routes migratoires dont sa survie dépend, directement ou indirectement, ou aires où elle s’est déjà trouvée et où il est possible de la réintroduire » (Fisheries and Oceans Canada, 2014). Un décret concernant l’habitat essentiel permettra ensuite d’appliquer les interdictions énoncées au paragraphe 58(1) de la LEP concernant la destruction d’un élément de l’habitat essentiel désigné dans la version définitive du programme de rétablissement ou du plan d’action d’une espèce (« il est interdit de détruire un élément de l’habitat essentiel d’une espèce sauvage inscrite comme espèce en voie de disparition ou menacée »).

Divers systèmes de parcs et aires protégées se trouvent également dans l’ensemble de l’aire de répartition de la truite fardée versant de l’ouest au Canada. Toutefois, la majorité de l’aire de répartition continue de faire l’objet d’activités de développement et d’extraction de divers types de ressources, particulièrement en Colombie Britannique. Certains processus de planification d’utilisation des terres de niveau plus élevé ont été amorcés (p. ex. plan concernant la qualité de l’eau dans la vallée de la rivière Elk). Toutefois, dans la région de Kootenay Est, en Colombie Britannique, moins de 16 % du territoire sont officiellement protégés; 9 % appartiennent à des intérêts privés; les 75 % restants font l’objet d’extraction de ressources, d’utilisation récréative et d’intendance environnementale (Owen, 1994). En octobre 2002, le gouvernement de la Colombie Britannique a mis en œuvre un plan de niveau supérieur pour le district de Kootenay Boundary, qui porte sur la remise en état de l’habitat et les activités continues de l’industrie forestière (Kootenay Boundary Higher Level Plan (Disponible an anglais seulement)).

Remerciements et experts contactés

Le rapport de situation précédent sur la truite fardée versant de l’ouest a été préparé par Allan B. Costello et Emily Rubidge et constitue le fondement du présent rapport. Le plan de gestion de la truite fardée versant de l’ouest (Oncorhynchus clarkii lewisi) en Colombie Britannique, préparé par Sue Pollard, a fourni de nombreux renseignements généraux récents, tout comme le plan de rétablissement de la truite fardée versant de l’ouest 2012 2017 préparé par l’équipe de rétablissement de la truite fardée versant de l’ouest en Alberta. Le programme de rétablissement fédéral et les évaluations du potentiel de rétablissement ont également fourni un grand nombre de renseignements généraux utiles. Les commentaires et les conseils de Shelley Humphries, de Jennifer Earle, de Matthew Coombs et de Greg Wilson ont également été très précieux.

Experts contactés

Rhonda L. Millikin (Ph. D.), chef par intérim, Évaluation des populations, Centre de recherche sur la faune du Pacifique, Service canadien de la faune, Environnement Canada. R.R. # 1. 5421, Robertson Road, Delta (Colombie Britannique) V4K 3N2.

Christie Whelan, conseillère scientifique, Science des populations de poissons, Pêches et Océans Canada, 200, rue Kent, Ottawa (Ontario) K1A 0E6.

Patrick Nantel, biologiste en conservation, Programme des espèces en péril, Direction de l’intégrité écologique, Agence Parcs Canada, 25, rue Eddy, 4e étage, Gatineau (Québec) K1A 0M5.

Gregory A. Wilson, Aquatic Species At Risk Specialist, Ecosystem Protection & Sustainability Branch, Ministry of Environment, P.O. Box 9338, Stn Prov Govt 4th Floor, 2975 Jutland Road, Victoria, BC, V8W 9M1.

Katrina Stipec, B.C. Conservation Data Centre, Wildlife Inventory Section, Resources Inventory Branch, Ministry of Environment, Lands and Parks, P.O. Box 9344, Station Provincial Government, Victoria, BC, V8W 9M1.

Neil Jones, coordonnateur des CTA, Secrétariat du COSEPAC, Service canadien de la faune, Environnement Canada, 351, boul. Saint Joseph, Gatineau (Québec) K1A 0H3.

Sonia Schnobb, Secrétariat du COSEPAC, Service canadien de la faune, Environnement Canada, 351, boul. Saint Joseph, Gatineau (Québec) K1A 0H3.

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Sommaire biographique du rédacteur du rapport

M. Jacob (Jake) Schweigert a obtenu un baccalauréat ès sciences (avec spécialisation) de l’Université de Toronto en 1974 et une maîtrise ès sciences (zoologie) de l’Université du Manitoba en 1976. M. Schweigert est scientifique émérite à la Station biologique du Pacifique (SBP) de Pêches et Océans Canada (MPO), située à Nanaimo, en Colombie-Britannique. Avant sa retraite en 2013, M. Schweigert travaillait en tant que scientifique au MPO depuis 1981; plus récemment, il occupait le poste de chef de la section Biologie de la conservation à la SBP. Il a consacré la majeure partie de sa carrière à la recherche et à l’évaluation des stocks de harengs du Pacifique et d’autres espèces-fourrages. M. Schweigert est l’auteur ou le coauteur de plus de 30 articles publiés dans des revues scientifiques évaluées par des pairs et de plus de 70 autres publications, notamment les rapports du COSEPAC sur les stocks de sardines du Pacifique, de saumons cohos du Fraser intérieur et de saumons rouges du lac Sakinaw.

Annexe 1. Évaluation des menaces pesant sur la truite fardée versant de l’ouest, populations de la rivière Saskatchewan et du fleuve Nelson

Annexe 1. tableau d’évaluation des menaces.

Tableau d’évaluation des menaces

Classification des menaces d’après l’IUCN-CMP, Salafsky et al. (2008).

Annexe 2. Évaluation des menaces pesant sur la truite fardée versant de l’ouest, populations du Pacifique

Annexe 2. tableau d’évaluation des menaces.

Tableau d’évaluation des menaces

Classification des menaces d’après l’IUCN-CMP, Salafsky et al. (2008).