Rorqual boréal (Balaenoptera borealis) évaluation et rapport de situation du COSEPAC : chapitre 6

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Biologie

Reproduction

Le rorqual boréal atteint la maturité sexuelle entre 5 et 15 ans. Dans les deux hémisphères, l’âge apparent de la maturité sexuelle a baissé, passant de 10-11 ans à 8 ans entre les années 1930 et 1960 (IWC, 1977). Les estimations des taux de gestation vers la fin de l’époque de la chasse variaient entre 30 et 69 p. 100 des femelles matures (Mizroch, 1980). Même si l’on a cru pendant un certain temps que les stocks de mysticètes de l’Antarctique répondaient au déclin des populations par une hausse du taux de gestation, Mizroch (1980) a démontré que cette présumée réaction dépendante de la densité était fausse, et résultait probablement d’un mauvais groupage de données.

La période de gestation varierait entre 10,5 mois (Pacifique Nord) (Masaki, 1976) et 12 mois (Antarctique) (Gambell, 1968). L’accouplement et la mise bas ont lieu en hiver. Les petits sont sevrés dans l’aire d’alimentation, après une période d’allaitement d’environ 6 mois. L’intervalle entre les mises bas est de 2 à 3 ans (Gambell, 1985a).

Survie

Les estimations de la mortalité naturelle chez les adultes varient de 4,7 à 10,3 p. 100 (IWC, 1977) selon le sexe et le stock. Un taux de 6 p. 100 semble être une approximation raisonnable (IWC, 1977). Une mortalité juvénile moyenne de 10 p. 100 a également été rapportée. Allen (1980) a estimé la mortalité chez les adultes à 7,5 p. 100 et indiqué que rien ne semble laisser présumer un taux plus élevé chez les juvéniles.

L’espèce est réputée être porteuse d’endoparasites et d’ectoparasites (Andrews, 1916; Rice, 1974, 1977). D’après Rice (1974), le rorqual boréal est plus susceptible d’être infesté d’helminthes parasites (vers plats) que les autres espèces de mysticètes. Bien que ces organismes ne soient pas normalement pathogènes, une infestation suffisamment étendue, particulièrement dans le foie et les reins, peut causer la mort.

Rice (1974) a aussi rapporté que 7 p. 100 des rorquals boréaux débarqués en Californie entre 1959 et 1970 étaient touchés par une maladie qui cause la chute des fanons. Pourtant, l’estomac de ces individus contenait des poissons, et les cétacés étaient apparemment en bonne santé. On ne sait pas bien à quel degré cette maladie et d’autres infections parasitaires continuent d’affecter l’espèce.

La prédation par les orques et les requins(Rice, 1968; Perry et al., 1999) ainsi que les interactions agressives avec les espadons (Brown, 1960) sont citées comme des sources potentielles de mortalité chez le rorqual boréal. Cependant, aucun rapport confirmant de telles attaques n’a été trouvé dans la littérature. On sait que les orques se nourrissent de mysticètes, mais la présence simultanée de ces derniers, des espadons et des requins semble sans conséquence. Townsend (1923) a fourni plusieurs explications de la cooccurrence de ces espèces et des grandes baleines et conclu que toutes les attaques présumées de baleines par des requins ou des espadons étaient en fait l’œuvre d’orques. Par conséquent, les interactions des rorquals boréaux avec les requins et les espadons sont probablement sans conséquence, et ne sont que le résultat de leur cooccurrence dans les zones à forte abondance de proies.

L’effet des orques à l’échelle des populations n’est pas connu. On sait cependant que la prédation affecte probablement davantage les individus immatures ou affaiblis (Perry et al., 1999).

Il n’existe pas d’estimations contemporaines du taux de croissance des populations de rorquals boréaux. Le taux maximal de productivité nette des cétacés utilisé par défaut par le NMFS est de 4 p. 100 (Waring et al., 2001).

Caractéristiques et physiologie de l’espèce

En moyenne, un rorqual boréal adulte mesure 15 m et pèse 19 tonnes (Horwood, 1987). Dans l’hémisphère Nord, la plus grande femelle aperçue mesurait 18,6 m, et dans l’hémisphère Sud, 20 m (Gambell, 1985b). Comme chez tous les balaenoptéridés, les mâles sont un peu plus petits que les femelles. Par ailleurs, les individus de l’hémisphère Nord semblent plus petits que ceux de l’hémisphère Sud (Tomilin, 1967, cité dans Horwood, 1987), alors que, pour une longueur donnée, les animaux de l’ouest de l’Atlantique paraissent plus lourds que ceux du Pacifique Nord (Lockyer et Waters, 1986). Le rorqual boréal peut vivre jusqu’à 60 ans (Lockyer, 1974).

Le rorqual boréal est un nageur exceptionnellement rapide. Andrews (1916) a estimé qu’il peut faire des pointes de 30 nœuds (56 km/h) quand il fuit après avoir été harponné. Dans l’océan Austral, un rorqual boréal marqué a parcouru 2 200 milles marins (NM) en 10 jours, ce qui révèle une vitesse moyenne de 9 nœuds (17 km/h). Les vitesses de migration sont probablement plus faibles (Horwood, 1987).

Le rorqual boréal ne semble pas plonger en profondeur. Lorsqu’il fait surface, il n’arque pas autant le dos que les autres rorquals. Il remonte plutôt en formant un angle peu marqué avec la surface de l’eau, et expose souvent sa nageoire dorsale au moment de souffler. Il a ensuite tendance à se laisser couler sous la surface plutôt qu’à plonger (Andrews, 1916).

La raison pour laquelle le rorqual boréal se limite aux eaux tempérées peut être la température. Des registres des captures dans l’Antarctique indiquent que la plupart des rorquals boréaux ont été pris dans des eaux de 8 à 18 °C, la convergence antarctique agissant comme une barrière chez tous les cétacés, sauf les plus grands (Kawamura, 1974). Dans l’hémisphère Nord, les zones de chasse estivales se trouvaient dans des eaux tempérées présentant d’importants systèmes de fronts. L’aire de répartition ne s’étend aux eaux polaires que si les températures sont favorables (Horwood, 1987).

Migration

Comme tous les mysticètes, dans les deux hémisphères, le rorqual boréal migre des aires d’hivernage des basses latitudes aux aires d’alimentation des hautes latitudes en été. Des registres des captures montrent clairement que, dans tous les bassins, les migrations se font en groupes selon la longueur (c’est-à-dire l’âge), le sexe et les conditions de reproduction. Les femelles gravides semblent mener la migration vers les aires d’alimentation, tandis que les plus jeunes arrivent les derniers, repartent les premiers et ne s’approchent pas autant des pôles (Lockyer, 1977; Horwood, 1987; Gregr et al., 2000).

Au large du centre de la Californie, les rorquals boréaux abondaient surtout à la fin de l’été et au début de l’automne. En hiver, ils étaient moins abondants et répartis sur une vaste étendue (Rice, 1974). Au large de la Colombie-Britannique, les populations atteignaient un pic en juillet. Elles se déplaçaient progressivement vers le large à mesure que l’été avançait (Gregr et al., 2000). Le calendrier de ces observations est difficile à interpréter, mais, si l’abondance des rorquals boréaux était à son plus haut au même moment au large de la Californie et au large de la Colombie-Britannique, et si les individus provenaient tous du même stock, cela laisse deviner une migration largement dispersée ainsi qu’une importante ségrégation fondée sur le sexe et la classe d’âge.

Dans le nord-ouest de l’Atlantique, le rorqual boréal migre le long du talus continental (vers le nord) en juillet et en août, puis repasse au même endroit entre septembre et novembre (Mitchell et Chapman, 1977). Mitchell (1974) a présumé que la migration vers le nord emmène les animaux près de la côte sud de Terre-Neuve en août et en septembre. Toutefois, Andrews (1916) a indiqué que leur occurrence au large de Terre-Neuve était sporadique. Le registre des captures dans l’Atlantique reflète cette présence épisodique (Mitchell, 1974).

Composition du régime alimentaire

Comme stratégies d’alimentation, le rorqual boréal utilise à la fois l’« écrémage » et l’« engouffrement » (Nemoto, 1959). Les fanons, qui sont très fins, ressemblent davantage à ceux des balaenidés, telles que les baleines franches (Eubaleana spp.) et la baleine boréale (Balaena mysticetus) (Mead, 1977). En outre, comme les balaenidés, le rorqual boréal se nourrit principalement de copépodes calanoïdes (Calanus spp.), mais aussi d’euphausiacés, d’amphipodes, de divers poissons grégaires et de calmars, surtout dans le Pacifique Nord (Nemoto et Kawamura, 1977; Flinn et al., 2002).

Une analyse du contenu stomacal réalisée par Nemoto et Kawamura (1977) a révélé que la composition du régime alimentaire des rorquals boréaux du Pacifique Nord et de l’Antarctique variait substantiellement. Dans l’Antarctique, les euphausiacés (54 p. 100) constituaient les principales proies, suivis de proportions importantes de copépodes (30 p. 100) et d’amphipodes (14 p. 100). Dans le Pacifique Nord, les copépodes (Calanus spp.) (83 p. 100) dominaient, tandis que les euphausiacés (13 p. 100) et les poissons et calmars (5 p. 100) n’apportaient qu’une faible contribution. Cette composition du régime alimentaire a été confirmée parKawamura (1982), qui a examiné le contenu de 1 072 estomacs d’animaux capturés dans la décennie suivant l’étude réalisée par Nemoto (1969 à 1979).

Selon Nemoto et Kawamura (1977), les rorquals boréaux capturés dans les eaux côtières avaient une alimentation plus variée. Cela est corroboré par Flinn et al. (2002), dont l’analyse du contenu stomacal des animaux capturés par des stations côtières de la Colombie-Britannique a montré que les copépodes constituaient la principale nourriture du rorqual boréal trois années sur cinq. Pour ce qui est des deux autres années, l’une était dominée par les poissons, et l’autre, par les euphausiacés.

Cette diversité n’est pas apparente dans l’Atlantique Nord, où le rorqual boréal semble beaucoup plus sténophage. Les 52 estomacs examinés dans les stations baleinières norvégiennes entre 1952 et 1953 étaient vides ou contenaient uniquement des crustacés (copépodes ou euphausiacés) (Jonsgård et Darling, 1977). Sur la plate-forme Néo-Écossaise,Mitchell et al. (1986) rapportent qu’aucun des 134 estomacs examinés en 1972 ne contenait de poissons ni de calmars, et seulement 2 des 68 estomacs examinés entre 1966 et 1972 en contenaient.

Nemoto et Kawamura (1977) ont attribué les différences entre le Pacifique Nord et l’Antarctique quant au contenu stomacal aux différentes structures trophiques des deux bassins : dans l’Antarctique, la majorité de la biomasse se trouve sous forme de plancton; dans le Pacifique Nord, par contre, on observe une plus grande abondance de planctonophages, qui contribuent ainsi à l’abondance des organismes de niveaux trophiques supérieurs. Par conséquent, les préférences d’ordre alimentaire observées peuvent être au moins partiellement liées à la disponibilité des proies.

Les différences dans le contenu stomacal peuvent également être en partie expliquées par les différences saisonnières dans l’alimentation. Flinn et al. (2002) ont constaté une tendance mensuelle dans la composition du régime alimentaire, les poissons étant les principales proies au début (mai) et à la fin (septembre) de la saison. Rice (1977) a signalé que, au large de la Californie, le rorqual boréal se nourrit principalement d’anchois de juin à août et d’euphausiacés en septembre et en octobre.

Recherche de nourriture

La répartition du rorqual boréal dans les aires d’alimentation est imprévisible. En effet, il peut souvent apparaître dans la même aire d’alimentation pendant plusieurs années, puis disparaître pendant des périodes prolongées. Ces différences annuelles dans le moment d’arrivée et la répartition du rorqual boréal dans les aires d’alimentation ont été documentées partout où on a capturé ces baleines. Dans l’Antarctique, les baleiniers faisaient référence aux « années du rorqual boréal » (Gambell, 1985a), alors que, dans l’est de l’Atlantique, les années de forte abondance étaient surnommées « les années d’invasion »(Jonsgård et Darling, 1977). Les registres de chasse à la baleine de la Colombie-Britannique fournissent aussi des preuves de l’irrégularité de l’abondance annuelle dans l’est du Pacifique Nord (Gregr et al., 2000).

L’étroite association entre le rorqual boréal et les fronts océaniques laisse croire que l’espèce tire parti des processus océanographiques physiques qui améliorent la production et le transport du plancton. D’après ces observations, combinées avec un intervalle apparent de température (Kawamura, 1974; Horwood, 1987), le rorqual boréal semble utiliser les courants chauds orientés vers les pôles dans chacun des bassins océaniques pour parvenir aux aires d’alimentation des hautes latitudes.

Une forte relation entre les aires d’alimentation et les conditions océanographiques expliquent l’occurrence des « années d’invasion ». La dispersion bien connue des rorquals boréaux après des tempêtes (Horwood, 1987)reflète bien cette hypothèse, à condition toutefois que le temps soit assez mauvais pour perturber les caractéristiques océanographiques exploitées par les animaux.

Récemment, des intrusions occasionnelles ont été observées dans les eaux côtières du nord-ouest de l’Atlantique (par exemple sur le banc Stellwagen et dans le Grand chenal Sud) lors de périodes à forte abondance de copépodes (Payne et al., 1990; Waring et al., 2001; Murison, comm. pers.). Ces intrusions sont peut-être dues aux changements d’habitat privilégié ou à la dégradation des habitats privilégiés situés plus loin au large.

Interactions interspécifiques

Le rorqual boréal semble être un consommateur opportuniste, tirant parti des concentrations localisées de proies pendant ses migrations annuelles. Il peut ainsi réduire la compétition avec les autres espèces de baleines à fanons. Par exemple, dans l’hémisphère Sud, on observe une ségrégation latitudinale évidente des mysticètes et des proies préférées (Laws, 1977). On constate aussi une arrivée progressive des cétacés : le rorqual bleu et le rorqual à bosse arrivent les premiers, alors que le rorqual commun et le rorqual boréal arrivent plus tard dans la saison. De plus, il semble y avoir une séparation liée à la profondeur : le petit rorqual, le rorqual boréal et la baleine noire tendent à se nourrir à la surface, tandis que le rorqual commun et le rorqual bleu s’alimentent à des profondeurs plus grandes (Horwood, 1987). Le déclin rapide des baleines franches (à la fin du XIX^e siècle) tant dans l’Atlantique Nord que dans le Pacifique Nord a permis aux populations de rorquals boréaux d’augmenter, la compétition pour les copépodes ayant baissé.

Sur la plate-forme Néo-Écossaise, on a observé de 1966 à 1972 que le rorqual boréal vivait en sympatrie avec la baleine noire (Mitchell et al., 1986). Étant donné que les deux espèces ont le même régime alimentaire, ce caractère sympatrique n’était pas inattendu. Toutefois, plus récemment (de 1982 à 1988), la répartition du rorqual boréal et de la baleine noire était principalement allopatrique sur le littoral de l’Atlantique, sauf pendant les années à forte abondance de copépodes (Payne et al., 1990). Payne et al. (1990) étayent par des arguments solides la compétition entre la baleine noire et les espèces de lançons (Ammodytes spp.) pour les copépodes et supposent que les poissons planctonophages jouent un rôle important dans la répartition des populations des mysticètes.

Adaptabilité

La flexibilité de la stratégie d’alimentation du rorqual boréal est liée au moins partiellement à son type de fanons, qui sont intermédiaires entre les fins tamis de la baleine noire et les tamis plus grossiers qui facilitent l’engouffrement. Grâce à sa capacité d’être à la fois écrémeur et engouffreur, le rorqual boréal s’adapte plus facilement aux fluctuations des populations de proies que la baleine noire, qui est plus sténophage, mais il est moins adaptable que le rorqual commun, qui est plus généraliste. Si la compétition s’exerce principalement avec d’autres planctonophages (cétacés ou poissons), la capacité de tirer parti d’une variété de proies qui deviennent abondantes dans des conditions océanographiques différentes ou dans des endroits différents favorisera la survie du rorqual boréal.

Les données sur l’alimentation du rorqual boréal dans le Pacifique Nord et l’Antarctique laissent supposer que ce rorqual peut adapter son régime à différentes répartitions des proies. Toutefois, de récentes observations, exclusivement à partir de la plate-forme Néo-Écossaise, révèlent une préférence continue pour les copépodes.