Hespérie du Dakota (Hesperia dacotae) évaluation et rapport de situation du COSEPAC 2014

Information sur le document

Les rapports de situation du Comité sur la situation des espèces en péril au Canada (COSEPAC) sont des documents de travail servant à déterminer le statut des espèces sauvages que l’on croit en péril. On peut citer le présent rapport de la façon suivante :

COSEPAC. 2014. Évaluation et Rapport de situation du COSEPAC sur l'hespérie du Dakota (Hesperia dacotae) au Canada. Comité sur la situation des espèces en péril au Canada. Ottawa. xi +67 p. (Registre public des espèces en péril site Web).

Rapport(s) précédent(s) :
Crossman, E.J. 1994. Committee on the Status of Endangered Wildlife in Canada (COSEWIC) status report on the l'hespérie du Dakota Hesperia dacotae in Canada, Comité sur le statut des espèces menacées de disparition au Canada, Ottawa, +41 p.

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Secrétariat du COSEPAC
a/s Service canadien de la faune
Environnement Canada
Ottawa (Ontario)
K1A 0H3

Tél. : 819-953-3215
Téléc. : 819-994-3684
COSEPAC Courriel
COSEPAC site Web

Also available in English under the title COSEWIC Assessment and Status Report on theDakota Skipper Hesperia dacotae in Canada.

Illustration/photo de la couverture :
Hespérie du Dakota-- Photo fournie par l'auteur..

©Sa Majesté la Reine du chef du Canada, 2014.

N^o de catalogue CW69-14/358-2014F-PDF
ISBN 978-0-660-22197-7

COSEPAC Sommaire de l’évaluation

COSEPAC

Résumé

Hespérie du Dakota
Hesperia dacotae

Description et importance de l’espèce sauvage

L'hespérie du Dakota (Hesperia dacotae) est un petit papillon mesurant de 21 à 33 mm. Le dessus des ailes des femelles varie du beige grisâtre au brun, lavé de tons orange plus ou moins forts et de taches translucides plus pâles sur les ailes antérieures. Le dessous des ailes est habituellement brun grisâtre avec des taches pâles indistinctes sur les ailes postérieures; ce type de coloration du dessous des ailes est considéré comme caractéristique de l'espèce. Chez le mâle, le dessus des ailes est orange fauve avec une étroite bordure brunâtre diffuse. Les ailes antérieures sont ornées d'une tache sombre discernable. Le dessous des ailes du mâle est souvent d'un orange jaunâtre terne avec des taches pales indistinctes.

L'hespérie du Dakota appartient à un petit groupe de papillons spécialistes qui vit dans les prairies indigènes à grandes graminées et à graminées mixtes, existant encore en petites parcelles isolées au Canada. Sa disparition du Canada constituerait la perte d'une espèce importante pour cet écosystème de prairie menacé.

Répartition

L'hespérie du Dakota est étroitement associée aux écosystèmes indigènes des prairies à grandes graminées et des prairies sèches mixtes. Par le passé, on la rencontrait partout au centre de l'Amérique du Nord, depuis le sud de l'Illinois, en passant par l'Iowa, le Dakota du Nord, le Dakota du Sud et l'ouest du Minnesota jusqu'au sud du Canada, au Manitoba et à l'extrême sud est de la Saskatchewan. En date de 2012, l'espèce comptait trois centres de population existants et cinq centres de population disparus au Canada. Les trois centres de population existants se trouvent dans : 1) la région d'Entre les Lacs autour de Lundar, au Manitoba; 2) la région d'Oak Lake près de Griswold, dans le sud ouest du Manitoba; et 3) la région de la rivière Souris, de Bienfait à Glen Ewen, dans le sud est de la Saskatchewan.

Habitat

L'hespérie du Dakota est présente uniquement dans les milieux indigènes des prairies à grandes graminées et des prairies sèches mixtes. L'habitat de l'espèce se trouve dans deux types de milieux. Au Manitoba, l'espèce vit dans les prairies humides­mésiques à grandes graminées, caractérisées par un terrain topographiquement peu accidenté (< 1 m), une plus grande proportion de sols sableux dépourvus de gravier et une nappe phréatique peu profonde, ce qui les rend propices aux inondations sporadiques. Dans ce type de milieu, on retrouve surtout des barbons et quatre plantes à fleurs dominantes, presque toujours présentes et en floraison pendant la période de vol de l'hespérie du Dakota : la rudbeckie hérissée, la campanule à feuilles rondes, le zigadène élégant et le lis de Philadelphie.

En Saskatchewan, l'hespérie du Dakota vit dans les prairies sèches mixtes associées aux paysages glaciaires caractérisés par un terrain vallonné et relativement plus accidenté. Dans ce milieu, les barbons et les stipes prédominent. Le lis de Philadelphie et la campanule à feuilles rondes sont aussi présents, mais ce sont la gaillarde aristée et, particulièrement, l'échinacée à feuilles étroites, qui représentent d'importantes sources de nectar.

Biologie

L'hespérie du Dakota est une espèce univoltine. Chaque adulte peut vivre jusqu'à trois semaines, mais les populations sont actives durant une période de trois à cinq semaines, de la fin de juin au milieu de juillet. Les femelles s'accouplent une journée ou deux après leur émergence et commencent immédiatement à pondre des œufs. Habituellement, les œufs sont déposés individuellement sur le dessous des feuilles des plantes hôtes larvaires.

Taille et tendances des populations

Un effort de recherche considérable a été déployé pour l'hespérie du Dakota au Canada. En date de 2012, l'espèce comptait trois centres de population : deux au Manitoba et un en Saskatchewan. Cette même année, la taille estimée des populations de l'hespérie du Dakota au Canada est de 14 000 individus : 7 670 adultes dans la région d'Oak Lake (sud­ouest du Manitoba); 5 450 adultes dans la région d'Entre les Lacs (Manitoba); et 890 adultes en Saskatchewan. La taille des populations de l'hespérie du Dakota, en 2002, était estimée entre 28 500 et 40 500 individus répartis dans seulement trois ou quatre populations.

De nombreux sites au Manitoba ont été touchés par des inondations ou ont fait l'objet de régimes de pâturage ne convenant pas à l'hespérie du Dakota, ce qui a contribué au déclin des populations au cours des dix dernières années. Il semble que la majeure partie de l'habitat propice à l'espèce soit toujours intact en Saskatchewan. Les estimations de la quantité d'habitat disponible dans chaque site sont toutefois incertaines, étant donné que ces sites sont loin d'être aussi clairement définis que les sites qui se trouvent au Manitoba.

Menaces et facteurs limitatifs

La principale menace pesant sur l'hespérie du Dakota est l'augmentation de la fréquence et de la gravité des inondations qui touchent une partie de l'habitat se trouvant sur un terrain peu accidenté, à l'intérieur des trois centres de population. Dans le passé, les écosystèmes de prairie subissaient des inondations naturelles périodiques. Les parcelles d'habitat fragmenté qui restent actuellement ne sont plus interreliées, ce qui aurait antérieurement permis la recolonisation entre sites sujets aux inondations périodiques. Ce facteur, combiné aux menaces cumulatives, notamment la transformation de l'habitat en cultures non herbagères (c. à d. l'intensification de l'exploitation agricole), le surpâturage, la fenaison, l'exploitation minière, la succession végétale indigène et non indigène, les incendies de végétation et la lutte contre ceux ci et la lutte contre les ravageurs contribuent à accentuer le déclin.

Protection, statuts et classements

Au Canada, l'hespérie du Dakota a été évaluée espèce menacée en 2003 par le COSEPAC, et elle figure dans la Loi sur les espèces en péril (LEP) depuis 2005. À l'échelle provinciale, l'espèce est désignée menacée au Manitoba en vertu de la Loi sur les espèces en voie de disparition de cette province.

Résumé technique

Préface

L'hespérie du Dakota a été évaluée comme étant menacée en 2003 par le COSEPAC et a été inscrite comme telle dans la Loi sur les espèces en péril (LEP) du Canada en 2005. Depuis la publication du premier rapport de situation, des efforts substantiels ont été consacrés à la recherche, et beaucoup de données ont été recueillies par de nombreux chercheurs de l'Université du Manitoba et d'Environnement Canada et durant la préparation du présent rapport de situation.

Ce papillon dépend de petites parcelles de prairies indigènes; la perte d'habitat dans ce milieu a été supérieure à 99 % au cours des 200 dernières années. Les menaces actuelles comprennent les incendies de végétation, les inondations majeures, les régimes de pâturage défavorables aux populations de l'hespérie du Dakota, la prolifération d'espèces non indigènes et la succession naturelle des espèces indigènes. Ces menaces cumulatives entraînent le déclin de la qualité globale de l'habitat et ont touché plusieurs sites où l'hespérie du Dakota avait été observée.

Historique du COSEPAC

Le Comité sur la situation des espèces en péril au Canada (COSEPAC) a été créé en 1977, à la suite d'une recommandation faite en 1976 lors de la Conférence fédérale-provinciale sur la faune. Le Comité a été créé pour satisfaire au besoin d'une classification nationale des espèces sauvages en péril qui soit unique et officielle et qui repose sur un fondement scientifique solide. En 1978, le COSEPAC (alors appelé Comité sur le statut des espèces menacées de disparition au Canada) désignait ses premières espèces et produisait sa première liste des espèces en péril au Canada. En vertu de la Loi sur les espèces en péril (LEP) promulguée le 5 juin 2003, le COSEPAC est un comité consultatif qui doit faire en sorte que les espèces continuent d'être évaluées selon un processus scientifique rigoureux et indépendant.

Mandat du COSEPAC

Le Comité sur la situation des espèces en péril au Canada (COSEPAC) évalue la situation, au niveau national, des espèces, des sous-espèces, des variétés ou d'autres unités désignables qui sont considérées comme étant en péril au Canada. Les désignations peuvent être attribuées aux espèces indigènes comprises dans les groupes taxinomiques suivants : mammifères, oiseaux, reptiles, amphibiens, poissons, arthropodes, mollusques, plantes vasculaires, mousses et lichens.

Composition du COSEPAC

Le COSEPAC est composé de membres de chacun des organismes responsable des espèces sauvages des gouvernements provinciaux et territoriaux, de quatre organismes fédéraux (le Service canadien de la faune, l'Agence Parcs Canada, le ministère des Pêches et des Océans et le Partenariat fédéral d'information sur la biodiversité, lequel est présidé par le Musée canadien de la nature), de trois membres scientifiques non gouvernementaux et des coprésidents des sous-comités de spécialistes des espèces et du sous-comité des connaissances traditionnelles autochtones. Le Comité se réunit au moins une fois par année pour étudier les rapports de situation des espèces candidates.

Définitions (2014)

Espèce sauvage

Espèce, sous-espèce, variété ou population géographiquement ou génétiquement distincte d’animal, de plante ou d’un autre organisme d’origine sauvage (sauf une bactérie ou un virus) qui est soit indigène du Canada ou qui s’est propagée au Canada sans intervention humaine et y est présente depuis au moins cinquante ans.

Le Service canadien de la faune d’Environnement Canada assure un appui administratif et financier complet au Secrétariat du COSEPAC.

Description et importance de l’espèce sauvage

Nom et classification

Classe :

Insectes

Ordre:

Lépidoptères (papillons)

Famille :

Hesperiidés (hespéries)

Sous-famille

Hesperiinés (hespéries à ptérostigma bien développé)

Genre :

Hesperia

Nom spécifique :

dacotae

Espèce :

Hesperia dacotae

Nom commun français :

Hespérie du Dakota

Nom commun anglais :

Dakota Skipper

L'hespérie du Dakota (Hesperia dacotae; Skinner, 1911) a déjà été considérée comme une sous­espèce du Hesperia sassacus (Harris, 1862) dont la répartition plus grande s'étend depuis le centre­sud du Manitoba, vers les Maritimes et la côte Est des États-Unis (Layberry et al., 1998). De légères différences génétiques ont été remarquées entre les populations de l'hespérie du Dakota au Manitoba et celles du Minnesota et du Dakota du Sud (Britten et Glasford, 2002), mais aucune sous­espèce n'est actuellement reconnue.

Description morphologique

Le cycle de vie de l'hespérie du Dakota comporte quatre stades : l'œuf, la chenille, la chrysalide et l'adulte. Chez le mâle, le dessus des ailes est orange fauve avec une étroite bordure brunâtre diffuse. Les ailes antérieures sont ornées d'une tache sombre (appelée ptérostigma) facilement discernable. La netteté et l'étendue de la bordure brûnatre varient d'un individu à l'autre. Le ptérostigma sur les ailes antérieures renferme une plage d'écailles noir velouté appelées androconies (des écailles spécialisées émettant une phéromone intervenant dans la parade nuptiale). Le dessous des ailes du mâle est souvent d'un orange terne variant du brunâtre au jaunâtre avec des taches légèrement plus pâles et indistinctes formant un demi cercle (bande maculaire) sur les ailes postérieures. Chez certains individus, ces taches sont complètement obscurcies (figure 1).

La couleur de femelles adulte est variable, et il est plus difficile de les identifier. Le dessus de leurs ailes varie du beige grisâtre au brun avec des tons orange plus ou moins forts et est parsemé de taches de taille variable selon les individus. Contrairement aux mâles, les femelles n'ont pas de ptérostigma sur les ailes antérieures. Le dessous des ailes est habituellement d'un brun grisâtre avec des taches blanchâtres indistinctes sur les ailes postérieures, qui sont souvent des caractéristiques distinctives de l'espèce (figure 2). Il y a plus d'information à ce sujet dans Layberry et al. (1998).

Tant les mâles que les femelles adultes peuvent être confondus avec l'hespérie mystique (Polites mystic; Edwards, 1863), l'hespérie à tache costale (Polites themistocles; Latreille, 1824) et l'Hesperia assiniboa (LyMan. 1892). Les femelles de l'hespérie du Dakota ont des taches blanchâtres sur le dessous des ailes postérieures; ces taches sont séparées, contrairement aux taches continues que l'on trouve sur l'Hesperia assiniboa et l'hespérie mystique. Ces taches sont absentes sur l'hespérie à tache costale. Les mâles de l'hespérie du Dakota se distinguent des autres espèces par la forme et la courbure de leur ptérostigma.

Les œufs de l'hespérie du Dakota sont hémisphériques et leur diamètre varie de 1 à 2 mm. Les chenilles matures (longueur de 19 à 22 mm) n'ont pas de patron de coloration distinctif; leur couleur varie du brun pâle au pêche. Les chenilles de l'hespérie du Dakota se distinguent des chenilles d'autres hespéries par la présence de fossettes sur la portion ventrale de leur capsule céphalique (aucune autre espèce du genre ne possède de telles fossettes) (McCabe, 1981). Le bouclier prothoracique, les pattes thoraciques et les stigmates sont noirs, et le reste du corps a une texture très finement granuleuse. La face ventrale des septième et huitième segments de la chenille du dernier stade est couverte de cire blanche (McCabe, 1981). La chrysalide n'a pas été décrite.

Structure spatiale et variabilité de la population

Avant la colonisation par les Européens, l'hespérie du Dakota existait probablement sous la forme d'une seule métapopulation contiguë ou de plusieurs grandes populations dans l'étendue historique des prairies à grandes graminées et des prairies mixtes d'Amérique du Nord (Britten et Glasford, 2002; COSEPAC, 2003). Les populations manitobaines de l'hespérie du Dakota sont génétiquement distinctes des populations qui se trouvent au Minnesota et au Dakota du Sud, mais ces populations ont probablement déjà été plus reliées dans un passé récent (Britten et Glasford, 2002). Les populations de la Saskatchewan n'ont fait l'objet d'aucune étude génétique.

Unités désignables

Une seule unité désignable est présente au Canada, dans la région écologique des Prairies (COSEPAC, 2011). Aucune étude démographique ou génétique ne laisse supposer qu'il en soit autrement.

Importance de l’espèce

L'hespérie du Dakota se rencontre uniquement dans les prairies indigènes à grandes graminées et les prairies indigènes mixtes qui composent l'ensemble de son aire de répartition, dans le sud du Manitoba et le sud­est de la Saskatchewan. Sa disparition du Canada signifierait la perte d'une espèce importante faisant partie des écosystèmes de prairie, eux­mêmes en voie de disparition. L'hespérie du Dakota s'est trouvée au cœur d'efforts visant le rétablissement dans le cadre d'ateliers et de symposiums récents tenus expressément pour étudier le déclin de ce papillon et d'autres papillons des prairies, à l'échelle de leurs aires de répartition, aux États­Unis et au Canada.

Répartition

Aire de répartition mondiale

L'hespérie du Dakota est étroitement associée avec les écosystèmes indigènes de prairies à grandes graminées et de prairies sèches mixtes, que l'on retrouvait, dans le passé, partout au centre de l'Amérique du Nord. L'aire de répartition historique de l'espèce passait par le sud de l'Iowa, le Dakota du Nord et le Dakota du Sud et l'ouest du Minnesota et se rendait jusqu'au sud du Manitoba et à la pointe sud­est de la Saskatchewan au Canada (McCabe, 1981; Opler et Krizek, 1984; Scott, 1986; Dana, 1991; Cochrane et Delphey, 2002; Royer et Marrone, 1992). L'espèce a peut-être déjà été présente le long de la frontière est avec le Montana (Royer et Marrone, 1992).

L'aire de répartition mondiale actuelle de l'hespérie du Dakota passe par le Manitoba, la Saskatchewan, le Minnesota, le Dakota du Nord et le Dakota du Sud (figure 3). L'espèce est disparue de l'Illinois et de l'Iowa (McCabe, 1981; Schlicht et Orwig, 1998; Cochrane et Delphey, 2002). Des études effectuées aux États­Unis semblent indiquer que l'espèce ne compte plus désormais que 56 sites au Minnesota (40 sites à l'intérieur de 10 complexes interreliés), 48 sites au Dakota du Sud (32 sites à l'intérieur de 5 complexes interreliés), et 32 sites au Dakota du Nord (17 sites à l'intérieur de 2 complexes interreliés) (Cochrane et Delphey, 2002).

Aire de répartition canadienne

L'hespérie du Dakota existe actuellement au Canada dans trois centres de population : 1) dans la région d'Entre les Lacs entourant Lundar (Manitoba); 2) dans la région d'Oak Lake, dans le sud­ouest du Manitoba; et 3) dans la région de la rivière Souris, de Bienfait à Glen Ewen, dans le sud­est de la Saskatchewan. À la suite des relevés de 2012 (en préparation du présent rapport de situation), la présence de l'espèce a été confirmée à 18 sites dans ces trois centres de population (figure 4). On entend par « site » tout polygone d'habitat propice contigu de l'hespérie du Dakota, qui a fait l'objet d'au moins 15 minutes de recherche d'individus de l'espèce.

Avant 2001, l'hespérie du Dakota avait été observée à 18 sites au Canada (Klassen et al., 1989; Layberry et al., 1998; COSEPAC, 2003), mais ces sites ne sont pas ceux où l'espèce a été observée en 2012. Depuis la publication du premier rapport de situation (COSEPAC, 2003), le nombre de sites est passé à près de 40 nouveaux sites à l'intérieur des trois mêmes centres de population. En 2002, la présence de l'hespérie du Dakota avait été confirmée à 22 sites (17 sites dans la région d'Entre les Lacs; 2 sites dans le sud­ouest du Manitoba; et 3 sites en Saskatchewan), tandis qu'en 2012, l'espèce n'a été observée qu'à 18 sites (tableau 3).

Aire de répartition canadienne

Avant la publication du premier rapport de situation (COSEPAC, 2003), l'hespérie du Dakota avait été observée à 19 sites. En 2002, le plus important centre de population se trouvait dans la région d'Entre les Lacs, entre les lacs Winnipeg et Manitoba, et l'hespérie du Dakota avait été observée à 17 sites (près d'Eriksdale, de Lundar, d'Inwood et de St. Laurent). En 2012, des individus de l'espèce ont été capturés à quatre sites dans la région d'Entre les Lacs (tableau 3; figure 5). Les effectifs de la population semblent être variables dans cette région (Rigney, comm. pers., 2012; Westwood, comm. pers. 2012).

En ce moment, le plus grand centre de population semble être celui de la région d'Oak Lake (Griswold), dans le sud­ouest du Manitoba (figure 6). Près de Griswold, l'hespérie du Dakota a été observée à 2 sites en 2002 (COSEPAC, 2003), à 14 sites en 2007 (Environnement Canada, 2007) et à 8 sites en 2012 (tableau 3). Cette population fait l'objet d'études intensives depuis 2010 et semble être la population la plus fiable pour étudier l'hespérie du Dakota (Rigney, comm. pers., 2012; Westwood, comm. pers., 2012).

Il y a aussi un centre de population en Saskatchewan, dans la région de la rivière Souris. Après des années de spéculations (Hooper, 1973) et de relevés, trois sites ont été découverts en 2001 et en 2002 (Hooper, 2003), et des relevés intensifs y ont été menés au cours des dix années suivantes. Au total, l'hespérie a été observée dans 16 des 22 sites ayant fait l'objet de relevés près d'Oxbow, de Roche Percee et de Glen Ewen. En 2012, on a confirmé la présence de l'hespérie du Dakota dans six de ces sites (tableau 3; figure 7).

Populations historiques et disparues

Au Manitoba, les populations pour lesquelles il existe de nombreuses mentions antérieures à 1950 semblent être disparues ou sont considérées comme historiques. La première population se trouvait à Winnipeg (mentions des années 1930; population historique); aucune observation récente n'a été signalée. La deuxième population, qui évoluait au sud­ouest de Winnipeg, près de Fannystelle (1991, tenue pour disparue – voir Menaces), n'a été observée ni en 2002 ni en 2012. Une troisième population a été observée près de Miniota (1944; population historique), probablement sur des collines herbeuses surplombant la rivière Assiniboine, désormais converties en un « centre forestier riverain », un milieu qui, d'après les connaissances actuelles, ne constitue pas un habitat propice pour l'espèce. Les données d'observation sur la quatrième population ont été recueillies près de Brandon (1950; population historique). Actuellement, il n'y a plus de prairies dans la région de Brandon, et l'espèce n'y a été observée ni au cours des relevés de 2002 (COSEPAC, 2003) ni au cours de ceux de 2012 (de Silva, données pers., 2012).

La cinquième population disparue se trouvait dans la Réserve de prairie d'herbes longues (RPHL), au Manitoba. Les sites près de Tolstoi, de Gardenton et de Stuartburn s'y trouvent. Les derniers spécimens de la RPHL (qui se trouvent au J.B. Wallis Entomological Museum à l'Université du Manitoba et au Musée du Manitoba) ont été recueillis en 1987. La dernière observation confirmée de l'hespérie du Dakota à la RPHL date de 2000, mais des spécimens de référence n'avaient pas été recueillis (les observateurs ont indiqué que les effectifs étaient peu nombreux) (Britten et Glasford, 2002). Le site a refait l'objet de relevés en 2002 (COSEPAC, 2003) et en 2012, mais aucune observation de l'espèce n'a été effectuée (de Silva, données pers., 2012). Des relevés annuels ciblant l'hespérie de Poweshiek (Oarisma poweshiek) sont toujours effectués dans la RPHL, lorsque les périodes de vol des deux espèces coïncident, mais aucune hespérie du Dakota n'a été observée (Westwood, comm. pers., 2012; Foster, comm. pers., 2014; Harris, comm. pers., 2014).

L'hespérie du Dakota a été observée au parc national du Mont­Riding; cependant, il n'existe aucun spécimen de référence ni des données plus récentes. Les observations faites dans les sites semblent indiquer que l'habitat n'y est pas propice pour l'hespérie du Dakota, et la mention d'observation dans ce parc est considérée comme douteuse (Rigney, comm. pers. 2013). Il n'y a pas non plus de spécimen de référence pour un site près d'Inwood (région d'Entre les Lacs), et la présence de l'espèce n'y a pas été confirmée en 2012. Dans le passé, le site d'Inwood a fait l'objet d'inondations et de pâturage intense (voir Menaces).

Zone d’occurrence et zone d’occupation

La zone d'occurrence de l'hespérie du Dakota s'étend sur 26 300 km2, y compris les sites historiques et récents. L'indice de zone d'occupation (IZO; historique et récent) est de 248 km2 (carrés de 2 km de côté superposés sur les sites; figure 4). Les IZO pour les trois centres de population connus sont : région d'Entre les Lacs [Manitoba] : 132 km2; région d'Oak Lake [Manitoba] : 60 km2; et région de la rivière Souris [Saskatchewan] : 56 km2.

Activités de recherche

Depuis 2000, un effort de recherche considérable a été déployé pour l'hespérie du Dakota au Canada. Toutefois, cet effort n'a pas été uniforme entre sites, ni en termes de durée, ni d'une année à l'autre. De 2002 à 2012 (figure 12), on a cherché l'hespérie du Dakota dans au moins 264 sites (certains sites ont été visités plusieurs fois) : 145 sites dans la région d'Entre les Lacs (Manitoba); 77 sites dans la région d'Oak Lake (Manitoba); et 42 sites dans la région de la rivière Souris (Saskatchewan).

Des relevés comparables ont été effectués en 2002 (COSEPAC, 2003), en 2006 (Morden, 2006; Environnement Canada, 2007; Webster, 2007), et en 2007 en vue de préparer le programme de rétablissement de l'espèce (Environnement Canada, 2007; Webster, 2007), en 2010 (Westwood, 2010), en 2010­2012 (Rigney, 2013), en 2011 (Murray et Freisen, 2012) et en 2012 (durant la rédaction du rapport de situation) (voir les tableaux 1 et 2).

Tableau 3.

La classification des menaces présentée ci-dessous est fondée sur le système unifié de classification des menaces de l'Union internationale pour la conservation de la nature (IUCN pour International Union for Conservation of Nature) et du Partenariat pour les mesures de conservation (CMP pour Conservation Measures Partnership). Pour une description détaillée du système de classification des menaces, consulter le site Web du Partenariat pour les mesures de conservation (CMP, 2010; en anglais seulement). Les menaces peuvent être observées, inférées ou prévues à court terme. Dans le tableau ci­dessous, les menaces sont caractérisées en fonction de leur portée, de leur gravité et de leur immédiateté. L'« impact » de la menace est calculé selon la portée et la gravité. Pour de plus amples informations sur les modalités d'assignation des valeurs, voir Master et al (2009)

En 2006, un nouveau site a été découvert dans la région d'Entre les Lacs (Manitoba) (Environnement Canada, 2007; Webster, 2007).

En 2010, les sites se trouvant dans les centres de population connus, qui avaient été visités par Webster en 2002, ont fait l'objet de nouveaux relevés : 21 sites (sur les 50 sites; COSEPAC, 2003) dans la région d'Entre les Lacs (Manitoba); 14 sites (sur les 16 sites; COSEPAC, 2003) dans la région d'Oak Lake (Manitoba); et 6 sites (sur les 18/19 sites, COSEPAC, 2003) dans la région de la rivière Souris (Saskatchewan) (Westwood, 2010). De plus, 20 sites dans la Réserve de prairie d'herbes longues (centre de population disparu) ont fait l'objet de relevés en 2010, mais aucune hespérie du Dakota n'y a été observée (Westwood, 2010).

En 2011, un effort de recherche a été déployé au sud de la région d'Oak Lake (Murray et Freisen, 2012), mais l'identification des spécimens recueillis n'a pas été confirmée.

Les relevés de l'espèce ont totalisé 127 heures, en 2012, durant la préparation du présent rapport de situation (tableau 1). Les méthodes de terrain étaient conformes à celles utilisées lors des relevés de 2002 (COSEPAC, 2003), sauf que la durée minimale des relevés effectués dans un site est passée de 15 à 30 minutes (voire plus parfois). Au total, l'hespérie du Dakota a été observée à 18 sites en 2012 (figure 4). Soixante­huit autres sites ont fait l'objet de relevés en 2012, mais aucune hespérie du Dakota n'y a été observée (annexe 2).

D'autres milieux de prairies n'ont pas encore fait l'objet de relevés en Saskatchewan (figure 7) (Webster, comm. pers., 2012). Les estimations relèvent de la conjecture, parce que les sites et l'habitat situés en Saskatchewan ne sont ni aussi bien cartographiés ni aussi bien définis que ceux du Manitoba.

Nombre de localités

Il semble que les inondations annuelles représentent la plus grande menace sur l'hespérie du Dakota. Elles pourraient créer jusqu'à deux ou trois localités dans la région d'Entre les Lacs et autant dans la région d'Oak Lake et au moins trois localités dans la région située en Saskatchewan. La localité en Saskatchewan se trouve le long de la rivière Souris, et les sites qui en font partie se trouvent à des distances variables les uns des autres et pourraient, en fait, former une seule parcelle d'habitat interreliée. Les basses terres sont susceptibles d'être inondées, contrairement aux zones plus abruptes qui risquent peu de l'être. Des activités d'exploitation récentes dans la zone pourraient avoir créé des obstacles à la dispersion (Rigney, comm. pers., 2014). Au total, il y a probablement moins de dix localités de l'espèce.

La perte et la dégradation de l'habitat, combinées à la succession naturelle, sont considérées comme des menaces mutuellement exclusives, touchant simultanément les trois centres de population, mais à des fréquences et à des taux différents. La détérioration de la qualité des parcelles d'habitat restantes de l'hespérie du Dakota pourrait désormais être une menace plus grave que la destruction pure et simple des prairies (USFWS, 2011). Les effets cumulatifs du surpâturage, du désherbage, de l'invasion par des espèces non indigènes, de la fenaison, des incendies de végétation, du manque de mécanismes de gestion, des perturbations, de la fragmentation de l'habitat et de la lutte contre les ravageurs, contribuent à la dégradation de l'habitat. Ces facteurs combinés étayent la thèse selon laquelle la fragmentation est grave, compte tenu aussi des facteurs limitatifs touchant l'espèce :

• La faible abondance constatée lors des relevés de parcelles d'habitat individuelles.
• La faible capacité de dispersion – domaine vital d'environ 300 m et la distance de dispersion de moins de 1 km.
• Les parcelles d'habitat occupées associées à quatre ou cinq plantes des prairies sont touchées par des menaces similaires à celles touchant l'hespérie du Dakota.
• L'espèce existait probablement comme une métapopulation dont les individus occupaient de nombreuses parcelles d'habitat interreliées, subissant des perturbations naturelles continues (p. ex. incendies de végétation, inondations, succession naturelle). Ces perturbations naturelles ne font plus partie des processus écosystémiques.
• Les parcelles d'habitat actuelles sont considérées comme étant petites (1 ha à 400 ha).
• Dans les milieux où l'espèce est présente, il y a une alternance de terrains plus bas (plus humides) et de terrains plus élevés (plus secs). Ces terrains subissent des inondations naturelles saisonnières, dont l'ampleur et la gravité semblent avoir augmenté au cours de la dernière décennie.
• Une distance d'au moins 1,5 km sépare la plupart des sites, et elle peut atteindre parfois jusqu'à 5 km. Un habitat marginal constitué de zones agricoles ou de corridors routiers existe, dans certains cas, entre les sites. Les données ne permettent pas de déterminer si l'espèce est capable de recoloniser ces zones. Cependant, les milieux devenant de moins en moins propices, il est peu probable que des individus de l'espèce, dont les épisodes de dispersion sont peu fréquents, atteignent des milieux propices.
• En Saskatchewan, l'habitat le long de la rivière Souris a probablement déjà été plus continu, mais des activités récentes d'exploitation pétrolière et gazière à grande échelle ont probablement créé des obstacles qui empêchent la dispersion.
• En date de 2012, on comptait 18 sites où l'espèce avait été observée. Il existait peut-être d'autres sites fréquentés par l'espèce avant cette date, mais ils étaient inondés lors des relevés de 2012. Des individus de l'espèce s'y trouvent probablement encore. Tous les sites sont touchés par des inondations, mais plus ou moins gravement. Même si les sites ne sont pas nécessairement submergés en entier, la plupart d'entre eux subiraient régulièrement un type quelconque d'inondation, dont la durée pourrait s'étendre à toute la période de vol de l'hespérie du Dakota.
• Compte tenu des menaces cumulatives supplémentaires (voir le tableau 4), il est probable que la qualité des sites existants diminue au cours des dix prochaines années.

Habitat

L'hespérie du Dakota pond habituellement ses œufs sur des plantes hôtes larvaires ou près de celles­ci (Dana, 1991). Des études effectués aux États­Unis ont confirmé l'oviposition sur le barbon à balais (Andropogon scoparius), le barbon de Gérard (Andropogon gerardii), le grand boutelou (Bouteloua curtipendula), le sporobole à glumes inégales (Sporobolus heterolepis) et le stipe à balai (Stipa spartea) (Dana, 1991). L'oviposition chez les populations canadiennes n'a pas fait l'objet d'études.

La chenille de l'hespérie du Dakota utilise une variété de graminées comme plantes hôtes, notamment des graminées cespiteuses : le barbon à balais et le Sporobole à glumes inégales, le barbon de Gérard, le grand boutelou, le panic de Wilcox (Dichanthelium. wilcoxianum), le pâturin des prés (Poa Pratensis) et, dans de rares cas, le carex héliophile (Carex heliophila) (Dana, 1991). Les graminées cespiteuses indigènes continuent d'être une source de nectar jusqu'en automne, contrairement à certaines espèces non indigènes, tels le pâturin des prés et le brome inerme (Bromus inermis), qui entrent en sénescence ou en dormance au milieu de l'été et ne conviennent plus comme source de nourriture (MacNeill, 1964).

Les hespéries du Dakota adultes aspirent le nectar de l'échinacée à feuilles étroites (Dana, 1991; Royer et Marrone, 1992), de la rudbeckie hérissée (Rudbeckia serotina), de gaillardes, d'un apocyn (Apocynum sp.), de l'onagre à feuilles serrulées (Oenothera serrulata), de vergerettes (Erigeron spp.), de la campanule à feuilles rondes (Campanula rotunifolia), de la ratibida en colonne (Ratibida columnifera) et de la dalée blanche (Dalea candida) (McCabe et Post, 1977; Royer et Marrone, 1992; COSEPAC, 2003).

Besoins en matière d’habitat

L'hespérie du Dakota est présente uniquement dans les milieux indigènes des prairies à grandes graminées et des prairies sèches mixtes (Royer et Marrone, 1992). Les trois centres de population existants au Canada se trouvent dans deux types d'habitat : 1) dans les prairies humides-mésiques à grandes graminées/barbons situées sur des basses terres (aussi désignées comme habitat de type A) au Manitoba; ou 2) dans les prairies mixtes/à barbons mésiques­sèches en terrain élevé (aussi désignées comme habitat de type B) en Saskatchewan (Royer et Marrone, 1992). Dans les deux types d'habitat, les barbons (Andropogon spp.) sont l'espèce de graminées dominante.

• Sites au Manitoba

L'habitat qui se trouve au Manitoba (type A, voir Royer et al., 2008) est caractérisé par un terrain peu accidenté (< 1 m), des sols sableux et relativement dépourvus de gravier et une nappe phréatique peu profonde, ce qui le rend propice aux inondations printanières naturelles sporadiques. Malgré les inondations, le genre de terrain où se trouvent ces sites constitue un habitat propice durant la période de croissance des chenilles (Royer et al., 2008).

Les adultes utilisent les zones plus sèches et plus élevées, où les herbes sont plus courtes (10­15 cm) (Environnement Canada, 2007). Parmi les herbes qui prédominent, on retrouve: le barbon à balais (Andropogon scoparius), le barbon de Gérard (Andropogon gerardii) et le sporobole à glumes inégales (Sporobolus heterolepis). Les plantes à fleurs qui sont presque toujours présentes et en floraison durant la période de vol comprennent notamment le lis de Philadelphie (Lilium philadelphicum), la campanule à feuilles rondes (Campanula rotundifolia), le zygadène élégant (Anticlea elegans) (McCabe, 1981) et la rudbeckie hérissée (Rudbeckia serotina).

En 2002, exception faite des prairies près de Tolstoi et de Stuartburn, l'hespérie du Dakota a été observée dans les endroits où ces quatre espèces végétales étaient présentes. En 2012, ces quatre espèces végétales étaient présentes dans tous les sites de l'hespérie du Dakota et dans un sous­site où l'hespérie n'avait pas été observée antérieurement. Au Dakota du Nord, McCabe (1981) a rarement trouvé l'hespérie du Dakota dans les prairies exemptes de zygadènes élégants et considère cette plante comme un indicateur fiable de l'habitat de l'espèce. La période de floraison du zygadène élégant coïncide avec la période de vol de l'hespérie. Néanmoins, le cycle vital de l'hespérie du Dakota n'est aucunement lié à cette plante (McCabe, 1981). Parmi la végétation présente, on retrouve aussi des barbons.

Les sites du Manitoba sont des zones dégagées, dont la taille varie de petite (1,0 ha) à grande (> 400 ha, particulièrement dans le sud­ouest du Manitoba), qui sont entourées de tremblaies (Populus spp.) ou de chênaies de chêne à gros fruits (Quercus macrocarpa). Ces sites de prairies se trouvent sur un terrain peu accidenté (de 1 à 2 m) et sont composés d'une alternance de sections humides (basses) et sèches (élevées). Chacune de ces sections est caractérisée par une communauté végétale qui la distingue. De nombreux sites semblent faire l'objet de régimes de fenaison d'automne ou de fauchage tardif (de Silva, comm. pers., 2012). On retrouve des zones plus grandes de prairies dégagées dans le sud ouest du Manitoba, où elles sont plus communes, mais fragmentées par des tremblaies (de Silva pers. comm., 2012) (figures 8 et 9) en de plus petites parcelles, qui pourraient être importantes pour l'accouplement de l'espèce (COSEPAC, 2003).

Dans la région d'Oak Lake, entre Belleview et Souris, 61 adultes ont été observés en 2012. La prairie dans la région d'Oak Lake ressemble plus à celle de la région d'Entre les Lacs, et la taille des parcelles de prairies y est plus grande, parce que la croissance des trembles y est moins importante (figures 10 et 11). Les inondations dans la région d'Oak Lake et, dans une moindre mesure, dans la région d'Entre les Lacs, constituent un risque préoccupant (Watkins, comm. pers., 2012).

• Habitat en Saskatchewan

L'habitat de l'hespérie du Dakota dans la région de la rivière Souris (Saskatchewan) se trouve dans les prairies sèches­mésiques en terrain élevé et s'étend sur moins de 75 km d'est en ouest (de Glen Ewen à Bienfait), le long de pentes orientées vers le sud de la vallée de la Souris (figure 10) (voir Royer et al., 2008). Cet habitat est associé aux paysages glaciaires et est caractérisé par un terrain vallonné et très accidenté. Les sols, composés de gravier, sont compacts et ont une humidité et une température variables (Royer et al., 2008). Les barbons et les stipes y sont dominants. On y trouve des lis de Philadelphie et des campanules à feuilles rondes, mais aussi des échinacées à feuilles étroites (Echinacea angustifolia) et des gaillardes aristées (Gaillardia aristata).

La plupart de ces pentes ne conviennent pas à l'agriculture, ni au pâturage par les animaux d'élevage, et, outre les activités pétrolières et gazières, se trouvent à leur état naturel (voir Menaces). L'inaccessibilité de ces pentes abruptes et le sol non propice à l'agriculture notamment, expliquent pourquoi cet habitat est demeuré inexploité (Royer et Marrone, 1992), malgré que cette évaluation remonte à plus de 20 ans et que, depuis, la région ait fait l'objet d'exploitation.

Aux États­Unis, l’habitat de l’hespérie du Dakota au Minnesota, au Dakota du Nord et au Dakota du Sud, est composé d’une combinaison des types A et B, selon le site. Au Minnesota, les hespéries vivent surtout dans les prairies sèches­mésiques, où l’on trouve une abondance d’échinacées à feuilles étroites (Echinacea angustifolia), mais elles peuvent aussi vivre, en petits nombres, dans les prairies humides­mésiques (Dana, 1997; Swengel et Swengel, 1999). Les populations dans le Dakota du Sud sont plus communes dans les prairies humides­mésiques à grandes graminées, où poussent le lis de Philadelphie et le zigadène élégant, qu’elles ne le sont au Minnesota (Skadsen, 1997). L’habitat dans le Dakota du Nord est composé de milieux variés (Cochrane et Delphey, 2002); cependant, les milieux humides­mésiques dans la partie est de l’État semblent abriter des populations plus denses que le milieu plus sec de la partie ouest (Royer et Marrone, 1992).

Tendances en matière d’habitat

Depuis les années 1850, plus de 99 % des prairies indigènes en Amérique du Nord ont été converties aux cultures agricoles ou aux cultures de foin, ou encore ont été dégradées par un pâturage excessif, tout cela rendant l'habitat non propice pour l'hespérie du Dakota (Samson et Knopf, 1994). Dans le passé, les prairies à grandes graminées ont déjà occupé une superficie d'environ 340 000 km2 en Amérique du Nord (Samson et Knopf, 1994). La majeure partie de ces prairies a disparu entre 1850 et 1920. Désormais, les prairies à grandes graminées ne couvrent plus que 500 000 ha, ce qui représente un déclin de plus de 99 %. Les prairies mixtes ont subi des pertes comparables (Samson et Knopf, 1994).

Les prairies mixtes et à grandes graminées ont déjà couvert environ 490 000 km2 de l'ancienne aire de répartition de l'hespérie du Dakota. Il ne reste plus, actuellement, que 10 % environ de cet habitat (Biodiversity Conservation Alliance et al., 2003). Au Manitoba, les prairies à grandes graminées ont déjà occupé 600 000 ha (Samson et Knopf, 1994). Désormais, ces prairies n'occupent plus qu'environ 5 000 ha (cela comprend les sites faisant l'objet d'un régime de fauchage tardif à l'automne), ce qui représente un déclin de 99,5 %. Le déclin est encore plus important, au Manitoba, dans le cas des prairies mixtes. En Saskatchewan, près de 82 % des prairies mixtes n'existent plus (Samson et Knopf, 1994).

Biologie

Le cycle de vie de l'hespérie du Dakota compte quatre stades, les besoins en matière de ressources et de microhabitat étant propres à chacun de ces stades (Scott, 1986).

Cycle vital et reproduction

L'hespérie du Dakota a une seule génération par année (espèce univoltine) au Canada (Cochrane et Delphey, 2002). L'émergence des hespéries adultes a lieu de la mi­juin au début de juillet (McCabe, 1979; Dana, 1991; Royer et Marrone, 1992; Skadsen, 1997; Swengel et Swengel, 1999; Cochrane et Delphey, 2002). Sur l'ensemble de l'aire de répartition mondiale de l'espèce, les adultes sont actifs durant trois à cinq semaines dans un site donné (McCabe, 1981; Dana, 1991). Les adultes peuvent vivre jusqu'à quatre semaines (McCabe, 1981).

Au Canada, la période de vol s'étend de la fin de juin à la mi­juillet (du 23 juin au 29 juillet) (Klassen et al., 1989; Environnement Canada, 2007; Webster, comm. pers., 2012), la plupart des observations répertoriées étant datées du 27 juin au 8 juillet (COSEPAC, 2003; annexe 1). Les adultes vivent d'une à trois semaines (Dana, 1991; Dana, 1997). Les mâles émergent plus tôt que les femelles en conditions naturelles (Dana, 1991), ce qui va à l'encontre de recherches antérieures qui portaient à croire à leur émergence simultanée (McCabe, 1981). Cet écart dans l'émergence est dû au développement des chenilles après la levée de la diapause, qui est plus long chez les femelles que chez les mâles (Dana, 1991). Les données des relevés de 2012 ont confirmé cette observation (de Silva, comm. pers., 2012).

Les dates d'émergence ne sont pas les mêmes pour les trois centres de population canadiens. En 2012, dans la région d'Oak Lake (Manitoba), les premiers adultes ont été observés les 26 et 27 juin. Le 4 juillet 2012, près d'une semaine plus tard, quatre mâles ont été observés dans la région d'Entre les Lacs, à Lundar. Une seule femelle a aussi été observée; le sex­ratio s'établissait à 4 mâles:1 femelle. Dans la région de la rivière Souris (Saskatchewan), un sex­ratio égal a été enregistré le 10 juillet; il s'agirait donc du point culminant de la période de vol.

L'accouplement a lieu tout au long de la période de vol, dans la journée suivant l'émergence (McCabe, 1981; Dana, 1991) et durant l'après­midi, entre 14 h et 16 h (Dana, 1991). Les deux sexes peuvent s'accoupler plus d'une fois, mais, d'après le nombre de spermatophores comptés, les femelles s'accouplent probablement juste une fois (McCabe, 1981; Dana, 1991). Si un deuxième accouplement se produit, il survient probablement peu de temps après le premier et avant que la femelle cesse d'être réceptive (Dana, 1991).

Il existe quelques données sur le comportement de parade nuptiale (McCabe, 1981), l'accouplement (voir Dana, 1991) et l'oviposition. Les mâles se posent (sur la végétation), attendent et pourchassent les femelles à partir de points d'observation élevés, comme les fleurs (p. ex. celles de l'échinacée à feuilles étroites) (McCabe, 1981; Dana, 1991) sur les pentes sous le vent, en terrain vallonné (McCabe, 1981; Layberrry et al., 1998) tel qu'il a été observé dans la région de la rivière Souris (Saskatchewan) (COSEPAC, 2003; de Silva, données pers., 2012). Des adultes observés dans la région d'Entre les Lacs (Manitoba) étaient perchés sur des chardons (Cirsium spp.). Lorsque les herbes sont courtes et éparses, les mâles se posent directement sur le sol dénudé ou sur des herbes courtes (COSEPAC, 2003).

La ponte débute peu de temps après l'accouplement et se poursuit durant toute la vie de la femelle (McCabe, 1981). Les femelles pondent de 20 à 30 œufs par jour, puis les taux d'oviposition diminuent à environ 2 œufs par jour, deux semaines après l'émergence (Dana, 1991). Au total, une femelle peut pondre entre 180 et 250 œufs (Dana, 1991).

L'oviposition n'a jamais été étudiée au Canada. Chez les populations états­uniennes, la ponte a lieu tout au long de la journée, et les œufs sont déposés individuellement sur le dessous des feuilles ou sur le dessus d'herbes dressées, habituellement un à quatre centimètres au-dessus du sol (Dana, 1991). La femelle prête à pondre survole lentement le couvert végétal, se pose sur une parcelle de sol dénudé, puis rampe vers les herbes à la recherche d'un site de ponte.

Aux États­Unis, l'oviposition a lieu sur les plantes à feuilles larges (McCabe, 1981; McCabe et Post, 1977) et les graminées suivantes (en ordre décroissant) : le barbon à balais, le barbon de Gérard, le grand boutelou, le sporobole à glumes inégales et la stipe comateuse (Dana, 1991). L'hespérie du Dakota pond habituellement ses œufs sur des plantes hôtes larvaires ou près de celles­ci (Dana, 1991). Les plantes mentionnées ci­dessus, entre autres, sont aussi des plantes hôtes larvaires. Parmi les hôtes secondaires, on retrouve le panic de Wilcox, le pâturin des prés, et, rarement, le carex héliophile (Dana, 1991). Au cours d'expériences contrôlées (sans choix), d'autres graminées communes, tels le koélérie accrêté (Koeleria cristata ou K. macrantha) et le stipe à balai (Stipa spartea), ont été utilisées (McCabe, 1981; Dana, 1991).

L'éclosion des œufs survient 7 à 20 jours après la ponte, selon la température (McCabe, 1981; Dana, 1991). Les chenilles rampent jusqu'à la base d'une graminée (Pyle, 1981) et construisent un cocon de soie sur ou sous le sol (McCabe, 1981; Dana, 1991). De juillet à septembre, les chenilles se nourrissent durant la nuit et retournent à leur abri de soie durant le jour (McCabe, 1981; Klassen et al., 1989). Elles vont à la recherche de nourriture à l'extérieur du cocon, puis y reviennent pour manger la nourriture trouvée (McCabe, 1981; Dana, 1991). La vie larvaire de l'hespérie du Dakota compte six ou sept stades; les trois premiers durent de 8 à 18 jours en conditions naturelles; le quatrième dure de 16 à 35 jours (Dana, 1991). Des études effectuées sur le terrain ont montré que la diapause larvaire débute au quatrième stade au Dakota du Nord (McCabe, 1981) ou au cinquième stade au Minnesota (Dana, 1991), habituellement en octobre. Les conditions météorologiques influent probablement sur le stade auquel la diapause commence. Au Manitoba et en Saskatchewan, elle survient vraisemblablement au quatrième stade larvaire. Les chenilles recommencent à se nourrir au printemps et, en général, se chrysalident au début de juin (Klassen et al., 1989). L'émergence des adultes a lieu de la fin de juin au début de juillet.

Physiologie et adaptabilité

L'hespérie du Dakota est sensible aux changements subis par son habitat, et même si les adultes et les chenilles utilisent une variété de plantes, les papillons sont rarement observés dans les prairies perturbées (McCabe, 1981). L'altération de la communauté végétale indigène entraîne la perte de ressources essentielles pour l'hespérie du Dakota. Il est peu probable que les individus de l'espèce se déplacent plus d'un kilomètre à partir de leur habitat d'origine pour atteindre d'autres milieux de prairies favorables (Dana, 1991; Royer et Marrone, 1992). En raison de sa faible capacité de dispersion et de sa dépendance à l'égard d'un groupe précis de plantes hôtes, l'hespérie du Dakota est très vulnérable à la dégradation de son habitat, en particulier lorsque les populations reliques sont très éloignées les unes des autres.

Déplacements et dispersion

L'hespérie du Dakota n'est pas une espèce migratrice. Peu de données sont disponibles sur les déplacements de cette espèce au Canada et aux États­Unis. Lors d'une étude marquage-lâcher-recapture réalisée dans la réserve Hole-in-the-Mountain, au Minnesota, des adultes marqués ont franchi 200 m de milieu non favorable entre deux sections de prairie (Dana, 1991). Dana (1991) a estimé que les adultes parcouraient en moyenne près de 300 m sur une période de trois à sept jours. Les spécialistes de l'hespérie du Dakota interrogés par Cochrane et Delphey (2002) doutaient que cette hespérie puisse parcourir plus d'un kilomètre à travers un milieu de prairie non indigène (cultures ou pâturages) pour atteindre une autre parcelle de prairie. Royer et Marrone (1992) doutaient également que cette espèce puisse s'éloigner considérablement de son habitat de prairie indigène. Des hespéries du Dakota non marquées se seraient déplacées d'un site particulier vers un site voisin non occupé dans le passé, situé à une distance de 800 m (Skadsen, 1999). Des études additionnelles s'imposent pour étudier le potentiel de dispersion de cette espèce sur de longues distances.

Relations interspécifiques

L'hespérie du Dakota est la proie de punaises embusquées (Phymata sp.), de thomises (Misumena vatia [Clerck] et Misumenops carletonicus [Dondale et Redner]) et de diverses araignées de la famille des Aranéidés au Minnesota et au Dakota du Nord (Cochrane et Delphey, 2002; McCabe, 1981; Dana, 1991). Ces prédateurs ont rarement été trouvés sur des campanules à feuilles rondes au Dakota du Nord (McCabe, 1981). Les Aranéidés sont des prédateurs moins efficaces, car les jeunes hespéries adultes parviennent à se dépêtrer des toiles. Les vieux adultes, moins vigoureux, ne réussissent pas toujours à le faire (McCabe, 1981).

Une espèce d'Ooencyrtus sp., un parasite des œufs, a été obtenu par élevage d'œufs d'hespérie du Dakota recueillis sur le terrain au Minnesota. Des fourmis ont également été observées en train de capturer des chenilles qui s'étaient aventurées hors de leur abri (Dana, 1991). D'autres prédateurs potentiels incluent les asiles (Asilidés), les libellules et les oiseaux. Les petits mammifères et les oiseaux qui s'alimentent à même le sol pourraient se nourrir d'hespéries, comme ils le font d'autres espèces de papillons (Lederhouse et al., 1987).

L'Oarisma garita (Reakirt) et l'hespérie mystique (P. mystic) ont aussi été observés dans la plupart des sites de l'hespérie du Dakota au Manitoba et en Saskatchewan. À peine quelques interactions entre l'hespérie du Dakota et d'autres espèces de papillons diurnes ont été observées. Des hespéries du Dakota mâles sont parfois observés en train de poursuivre momentanément une hespérie d'une autre espèce. La plupart des interactions observées avaient lieu avec l'hespérie mystique, souvent dans les sections adjacentes de prairie plus humide (p. ex. près des sites de l'hespérie du Dakota). Toutefois, il ne semble pas y avoir de compétition entre ces espèces pour les plantes hôtes larvaires et les sources de nectar (COSEPAC, 2003).

Taille et tendances des populations

Activités et méthodes d’échantillonnage

Les premières estimations des populations au Canada ont été effectuées en 2002 (travaux sur le terrain pour le rapport de situation du COSEPAC de 2003) pour la plupart des sites où l'hespérie du Dakota avait été observée. Les individus de l'espèce ont été dénombrés dans une à neuf sections de 0,5 ha de prairie plus sèche dans chaque site de prairie inventorié. Des observateurs ont effectué les dénombrements en marchant lentement en zig-zag à travers toute la parcelle. Dans chaque parcelle de prairie de 0,5 ha, les observateurs mettaient en moyenne 15 à 20 minutes pour compter les adultes. Pour estimer (estimation de base) la taille de la population totale de chaque site, ils se sont fondés sur la densité d'adultes observée dans les sections plus sèches et sur la proportion estimative de la prairie caractérisée par ce type d'habitat [(nombre moyen d'adultes par hectare dans les sections de 0,5 hectare inventoriées) x (proportion estimative des sections de prairie plus sèches) x (superficie totale estimative de la prairie)]. La superficie des prairies a été estimée visuellement à l'aide de repères terrestres et de cartes topographiques.

Pour les estimations de 2012, seul le nombre total d'hespéries observées le jour du relevé, à chaque site, a été multiplié par la superficie estimative de l'habitat propice (ha).

Abondance

En 2002 (évaluation du rapport de situation initial), 436 hespéries du Dakota adultes (339 mâles et 97 femelles) ont été dénombrées dans les 17 sites (et les 29 sous sites) dans la région d'Entre les Lacs, au Manitoba. La superficie des prairies inventoriées variait considérablement, les plus petites ne mesurant que 0,5 ha et certains grands complexes de prairie atteignant 500 ha. La superficie totale de la zone d'occupation de l'hespérie du Dakota au Manitoba a été estimée à près de 2 700 ha. Le nombre estimatif d'adultes par site s'est également révélé variable, allant de 15 individus dans une petite section de prairie de 1 ha, à l'est de St. Laurent, à 2 000 individus dans une section de prairie de 500 ha, au sud de Lundar. De plus, la densité d'hespéries variait aussi à l'intérieur de chaque prairie. Des dénombrements de l'hespérie du Dakota ont été effectués dans neuf sections d'une prairie de 250 ha située à l'est de Lundar.

Les densités d'adultes observées dans chacune de ces neuf sections s'élevaient à 24, 8, 18, 6, 4, 24, 4, 118 et 6 individus par hectare (densité moyenne = 23,5 individus/ha). Aucun adulte n'a été trouvé dans les sections basses plus humides de cette prairie. La plus forte densité a été observée dans une section non perturbée de 2 ha, abritant de vastes colonies de courtes graminées cespiteuses. Dans la région d'Entre les Lacs, la population totale d'hespéries du Dakota a été estimée à environ 12 000 individus aux dates où les dénombrements ont été effectués (2002). Ces estimations doivent toutefois être prises en compte avec prudence. Les relevés n'ont pas été effectués durant le point culminant de la période de vol, et la population totale d'adultes reproducteurs au cours d'une saison donnée est probablement supérieure aux estimations fondées sur les dénombrements d'une seule journée. Selon Dana (1991), seulement un cinquième à un tiers des adultes de chaque population sont en vie simultanément. Par conséquent, la population saisonnière totale des hespéries du Dakota dans la région d'Entre les Lacs pourrait osciller entre 25 000 et 35 000 individus (COSEPAC, 2003).

Le 10 juillet 2002, 25 mâles et 22 femelles ont été dénombrés dans les sites de 100 et de 200 ha situés près de Griswold (Manitoba). La population le jour du relevé y a été estimée à 1 750 individus. La population saisonnière totale pourrait donc compter 3 000 à 5 000 individus, malgré qu'il faille considérer cette estimation avec prudence (voir ci dessus) (COSEPAC, 2003).

En 2002, l'espèce était présente dans quatre sites en Saskatchewan. La prairie située près d'Oxbow s'étend sur environ 50 ha; la population estimative d'hespéries y serait d'au moins 250 individus. L'effectif de l'hespérie du Dakota et la superficie des prairies aux trois autres sites n'ont pas encore été évalués (COSEPAC, 2003).

En 2002, l'effectif estimé des populations canadiennes de l'hespérie du Dakota variait entre 28 500 et 40 500 individus (COSEPAC, 2003) : 1) 25 000 à 30 000 adultes dans la région d'Entre les Lacs; 2) 3 000 à 5 000 adultes dans la région d'Oak Lake; et 3) 250 adultes dans la région de la rivière Souris (COSEPAC, 2003).

Compte tenu des résultats des relevés de 2012 et au moyen des méthodes décrites ci dessus, l'effectif des populations de l'hespérie du Dakota au Canada en 2012 est estimé à 14 000 individus : 1) 5 450 adultes dans la population de la région d'Entre les Lacs (Manitoba); 2) 7 670 adultes dans la région d'Oak Lake (Manitoba); et 3) 890 adultes dans la région de la rivière Souris (Bienfait à Glen Ewen, en Saskatchewan). Malgré que le nombre et la taille des sites connus dans la région d'Entre les Lacs puissent être plus grands, la qualité d'habitat et l'abondance de l'espèce sont généralement supérieures dans les sites du sud ouest du Manitoba. Dans la région d'Entre les Lacs, 70 heures ont été consacrés aux relevés (11 hespéries du Dakota ont été observées); dans la région d'Oak Lake, le temps d'observation a été de 20 heures (61 hespéries ont été observées); et dans la région de la rivière Souris, le temps d'observation a totalisé 11 heures (15 hespéries ont été observées). En 2012, les trois dénombrements les plus élevés ont été effectués dans la région d'Oak Lake, ce qui rappelle les résultats des relevés de 2007, au cours desquels 98 et 273 hespéries du Dakota ont été observées à 2 sites distincts, durant deux périodes d'observation de 3,5 heures.

L'hespérie du Dakota a été observée en densités semblables à plusieurs autres prairies humides mésiques à grandes graminées et prairies sèches mésiques mixtes aux États Unis. Royer et Marrone (1992) ont observé des densités de 40 individus par hectare dans les prairies humides mésiques où poussent des barbons, au Dakota du Nord. Dans la réserve Hole in the Mountain, au Minnesota, Dana (1991) a observé 25 adultes par hectare dans un territoire de 40 ha, durant le point culminant d'abondance saisonnière. Selon ses estimations, la population saisonnière totale compterait de 2 000 à 3 000 adultes. Ces densités élevées n'existent que pendant 7 à 10 jours, durant la période de vol (Dana, 1991).

L'exactitude de la superficie estimative de l'habitat (ha) notamment, est un facteur qui influe sur les estimations de l'effectif. Ainsi, on pourrait estimer qu'un site, où peu d'individus ont été observés, mais où la quantité et la qualité d'habitat sont supérieures, abrite un plus grand nombre d'hespéries qu'un site de moindre superficie (ha). En outre, les relevés n'ont pas nécessairement été effectués durant le point culminant (quotidien ou saisonnier) de la période de vol, et la population totale saisonnière d'adultes reproducteurs pourrait être supérieure aux estimations fondées sur les observations d'une seule journée. Selon Dana (1991), seulement un cinquième à un tiers des adultes d'une métapopulation sont en vie simultanément.

Fluctuations et tendances

La structure démographique de l'hespérie du Dakota est inconnue, mais l'espèce ne semble pas faire l'objet de fluctuations extrêmes. On ne sait pas si, dans le passé, les populations étaient contigües ou si elles étaient composées de plusieurs métapopulations plus grandes réparties dans l'ancienne étendue occupée par les prairies à grandes graminées et les prairies mixtes en Amérique du Nord (Britten et Glasford, 2002). Les populations actuelles de l'hespérie du Dakota sont très fragmentées et confinées à quelques prairies reliques (Cochrane et Delphey, 2002). La plupart des sites de l'hespérie du Dakota au Canada ont été répertoriés après 2000, principalement grâce à l'intensification des activités de recherche.

Immigration de source externe

Au Canada, une distance d'au moins 100 km sépare les trois centres de population les uns des autres, et ces centres de population sont tout aussi distants des populations états uniennes. À moins qu'une population source n'existe dans un rayon d'un kilomètre (Dana, 1991; Royer et Marrone, 1992), il est peu probable qu'une population disparue ou en péril puisse se reconstituer par immigration (McCabe, 1981; Swengel, 1998). À l'intérieur de chaque centre de population canadien, un certain nombre de sites sont séparés par une distance inférieure à la distance de dispersion (1 km), et les populations qui s'y trouvent pourraient être interreliées.

Menaces et facteurs limitatifs

Le calculateur de menaces IUCN CMP, ou système unifié de classification des menaces de l'Union internationale pour la conservation de la nature (IUCN pour International Union for Conservation of Nature) et du Partenariat pour les mesures de conservation (CMP pour Conservation Measures Partnership) (Salafsky et al., 2008; Masters et al., 2009), a permis d'énumérer et de classifier les menaces affectant l'hespérie du Dakota. L'impact global des menaces sur l'hespérie du Dakota est très élevé (tableau 3).

Changements climatiques et phénomènes météorologiques violents (Menace 11)

• Tempêtes et inondations.(11.4 )

La principale menace pesant sur l'hespérie du Dakota est l'augmentation de la fréquence et de la gravité des inondations qui touchent l'habitat se trouvant sur un terrain peu accidenté (voir Habitat), à l'intérieur des trois centres de population. Dans le passé, les écosystèmes de prairie subissaient des inondations périodiques. Les parcelles d'habitat fragmenté actuelles ne sont plus interreliées; la connectivité, qui n'existe plus, aurait permis la recolonisation entre sites inondés de façon saisonnière.

La plus grande menace sur l'hespérie du Dakota durant les relevés de 2012 était la perte d'habitat dans les sites connus à cause d'inondations (de Silva, comm. pers., 2012). En fait, sept sites étaient complètement sous l'eau et/ou inaccessibles. Dans la région d'Entre les Lacs, autour des lacs Shoal, trois sites étaient inondés, ce qui s'était également produit l'année précédente. Dans le sud ouest du Manitoba, quatre autres sites où l'hespérie avait été observée au cours des dix années précédentes (COSEPAC, 2003; Westwood, 2010; Rigney, comm. pers., 2012) étaient inaccessibles en raison des niveaux élevés de l'eau. Selon Westwood (2010), les inondations ont eu un impact important sur l'activité des hespéries en 2010.

En Saskatchewan, des inondations survenues en 2011 ont partiellement perturbé le site surplombant le Bow Valley Regional Park. Par ailleurs, on blâme les inondations excessives ou qui se sont prolongées pour la perte d'au moins un site avant 2012 dans le Dakota du Sud (Skadsen, 1997). Un grand nombre de sites sur des terres peu élevées en Saskatchewan se trouvent dans des zones à risque d'inondation.

En revanche, il se pourrait que les inondations aient conservé au moins une partie de l'habitat de l'hespérie du Dakota, étant donné que les terres inondées sont généralement jugées non propices pour l'agriculture.

Agriculture et aquaculture (Menace 2)

• Cultures annuelles et pluriannuelles de produits autres que le bois (2.1)

Le surpâturage semble avoir un effet négatif sur les prairies à grandes graminées et, tout particulièrement, les prairies mixtes (McCabe et Post, 1977; Royer et Marrone, 1992; Royer et Royer, 1998). Dana (1997) a constaté que le pâturage des bovins réduisait le nombre d'hespéries de façon directement proportionnelle à l'intensité du pâturage. Ce dernier pourrait diminuer la quantité de plantes nectarifères matures, voire les éliminer, détruire les plantes hôtes larvaires (McCabe, 1981) et entraîner le compactage du sol et la mortalité des chenilles à cause du piétinement (McCabe, 1981; Dana, 1997; Cochrane et Delphey, 2002). La dégradation de la communauté de plantes florifères réduit les effectifs de l'hespérie du Dakota (Skadsen, 2009).

Le surpâturage pourrait avoir des effets néfastes pour les populations de l'hespérie du Dakota. Un pâturage léger ou modéré pourrait, toutefois, avoir des effets bénéfiques pour l'espèce en favorisant l'apparition de zones de graminées mixtes recherchées par l'hespérie (Dana, 1991). Schlicht (1997) a constaté que l'hespérie du Dakota était abondante dans les prairies soumises à un pâturage léger, alors qu'elle était absente des prairies adjacentes n'ayant fait l'objet d'aucune intervention récente.

Les deux centres de population situés au Manitoba font l'objet de pâturage. En 2002, dans la région d'Entre les Lacs, les sources de nectar étaient rares dans les prairies pâturées. La plupart des graminées avaient été broutées jusqu'à moins de 10 cm, et aucune hespérie du Dakota n'a été observée dans ces prairies. En 2012, l'hespérie du Dakota n'était plus présente à deux sites connus antérieurement près d'Inwood (région d'Entre les Lacs), au Manitoba. Ces sites se trouvent à l'intérieur d'une ferme d'élevage de bisons, exploitée depuis presque deux décennies – on ne sait pas si l'intensité du pâturage, et la période ou la fréquence de celui ci, ont augmenté au cours des dernières années. Dans la région d'Oak Lake (Manitoba), deux sites près de Griswold, où l'hespérie du Dakota avait été observée en 2002 et en 2007, ont fait l'objet de pâturage de bovins dernièrement (Rigney, comm. pers., 2012), et ni l'hespérie du Dakota ni les indicateurs végétaux n'y étaient présents en 2012.

Des études effectuées au Minnesota dans des sites broutés ont permis de constater que le nombre de graminées exotiques avait augmenté, tandis que le nombre d'espèces indigènes et la diversité végétale avaient diminué (Dana, 1997). Au Dakota du Nord, l'hespérie du Dakota et les plantes nectarifères ont rarement été observées dans les prairies surpâturées (McCabe 1981).

Production d'énergie et exploitation minière (Menace 3)

• Exploitation de mines et de carrières (3.2)

L'exploitation de gravières et l'expansion minière sur une période de cinq ans (figure 11) ont probablement affecté un site dans la région de la rivière Souris (près de Bienfait), en Saskatchewan, car elles ont probablement créé des obstacles insurmontables au déplacement de l'hespérie du Dakota. Des individus de l'espèce y avaient été observés en 2007 et en 2012 (une seule mention), mais la qualité de l'habitat a décliné depuis (N. de Silva, comm. pers., 2012).

Dans l'aire de répartition états unienne de l'espèce, au Minnesota, certains sites de l'hespérie du Dakota ont été touchés par l'extraction de gravier (Dana, 1997), et, à l'heure actuelle, au moins sept sites sont menacés (Minnesota Department of Natural Resources, 2006), le plus récent étant celui de Felton Prairie (USFWS, 2011).

Utilisation des ressources biologiques (Menace 5)

• Chasse et prélèvement d'animaux terrestres (5.1)

Au Manitoba, il est illégal de perturber ou de capturer des hespéries du Dakota sans permis scientifique provincial. L'hespérie du Dakota n'est pas capturée à des fins commerciales, et la collecte de spécimens de référence à des fins scientifiques ne constitue pas une menace probable. Néanmoins, depuis quelques années, la collecte de spécimens de référence dans des sites connus au Manitoba n'est plus autorisée, parce qu'on s'inquiète du faible nombre d'individus (Watkins, comm. pers., 2012). Quoiqu'il en soit, cela n'est pas considéré comme une menace.

Utilisation des ressources biologiques (Menace 5)

• Cueillette de plantes terrestres (5.2)

La fenaison et le fauchage constituent des menaces potentielles pour les populations de l'hespérie du Dakota. Cependant, selon le moment où elle est effectuée, la fenaison pourrait aussi s'avérer bénéfique pour les populations de l'hespérie du Dakota. Pour sa part, le fauchage tardif réduit les effets négatifs du fauchage en début de saison et peut même, lui aussi, être bénéfique pour les populations de l'hespérie du Dakota (McCabe, 1981; Skadsen, 1997; Swengel et Swengel, 1999). Mais, si le fauchage est effectué avant la période de vol, les plantes nectarifères matures sont éliminées, et les graminées non indigènes, comme le pâturin des prés, peuvent évincer les plantes hôtes larvaires et les plantes nectarifères restantes (McCabe, 1981; Royer et Marrone, 1992; Dana, 1997).

Au cours des relevés de 2002 (COSEPAC, 2003) et de 2012 effectués au Manitoba et en Saskatchewan, des adultes ont été plus couramment observés dans les sites faisant l'objet d'un régime de fauchage à l'automne, particulièrement dans la région de Lundar. Les parcelles visées par des régimes de fauchage estival tardif ou automnal, chaque année ou une année sur deux, étaient couvertes de graminées de taille moyenne et semblaient abriter un plus grand nombre de papillons (de Silva, comm. pers., 2012).

Par ailleurs, lors d'un inventaire systématique réalisé dans trois États des États Unis, l'hespérie du Dakota a été observée en plus grand nombre dans les prairies qui avaient été fauchées à l'automne que dans celles qui n'avaient subi aucune intervention ou avaient été pâturées ou brûlées (Swengel et Swengel, 1999). Au Dakota du Nord et au Dakota du Sud, la plupart des populations de cette hespérie se rencontrent dans les prairies qui sont fauchées tardivement (McCabe, 1981; Skadsen, 1997).

Modification du système naturel (Menace 7)

• Incendies et lutte contre les incendies (7.1)

Les incendies de végétation sont importants pour le maintien des espèces prairiales indigènes (Bragg, 1995). Dans le passé, les incendies de végétation étaient généralement épars, moins intenses et ne brûlaient pas l'habitat entier, ce qui permettait la recolonisation par les papillons (Swengel 1998). La politique de lutte contre les incendies touche actuellement tous les centres de population, même si la fréquence et la gravité des incendies sont inconnues.

• Autres modifications de l'écosystème (7.3)

De nos jours, le brûlage contribue à la conservation et à la remise en état des prairies à grandes graminées (Vogel et al., 2010), et les gestionnaires des terres ont recours au brûlage dirigé pour préserver la structure des prairies indigènes et leurs complexes floristiques. Le brûlage dirigé diffère des incendies de végétation en ce sens que les prairies reliques sont souvent brûlées plus fréquemment, de façon plus complète et pendant les saisons où les incendies de végétation ne surviendraient pas normalement (Orwig et Schlicht, 1999). Le brûlage dirigé de prairies isolées peut entraîner la disparition locale de certaines espèces d'insectes, surtout les spécialistes de l'habitat, comme l'hespérie du Dakota et l'hespérie de Poweshiek (McCabe, 1981; Schlicht et Saunders, 1995; Swengel, 1996, 1998, 2001; Orwig et Schlicht, 1999).

Le moment choisi pour le brûlage dirigé peut affecter l'hespérie du Dakota. Lorsque le brûlage est effectué au début de l'été, il peut détruire les œufs de l'hespérie du Dakota (McCabe, 1981). Selon Dana (1991), le brûlage dirigé pratiqué en rotation, au début du printemps, pourrait favoriser l'hespérie du Dakota en provoquant une augmentation de la densité des plantes nectarifères et en réduisant le volume de litière au sol qui, autrement, pourrait nuire au développement des stades immatures.

La disparition de la population de l'hespérie du Dakota de la Réserve de prairie d'herbes longues (RPHL) pourrait avoir été causée par le brûlage dirigé, mais aussi par les incendies de végétation (Westwood, 2010). L'hespérie du Dakota avait été observée dans la RPHL en 2000 (Britten et Glasford, 2002; COSEPAC, 2003). Le brûlage dirigé pratiqué en rotation, au début du printemps, a été la principale stratégie utilisée pour prévenir la croissance de la végétation ligneuse et préserver la flore prairiale indigène de la RPHL (COSEPAC, 2003). Des brûlages dirigés ont été effectués dans la Réserve en 2001, et un incendie de végétation est survenu en 2002, qui a brûlé plus de la moitié de la Réserve. Ces incendies (combinés au pâturage) ont probablement été les perturbations qui ont mené à la disparition de l'hespérie du Dakota de ce site (Westwood, 2010).

La fragmentation de l'habitat pourrait aussi accroître les effets de la dérive génétique (Britten et Glasford, 2002) et rendre l'espèce plus susceptible de disparaître en raison des perturbations naturelles, telles que les inondations ou les incendies.

Aux États­Unis, le brûlage dirigé pourrait avoir causé la disparition de l'hespérie du Dakota du dernier site connu de l'espèce en Iowa (Orwig et Schlicht, 1999). Au Minnesota, l'hespérie du Dakota et d'autres espèces spécialistes de ce milieu étaient significativement moins abondantes dans les prairies qui avaient subi un brûlage dirigé que dans celles qui avaient été fauchées (Swengel, 1996, 1998; Swengel et Swengel, 1999). Dans plusieurs réserves du Minnesota, l'hespérie du Dakota et plusieurs autres papillons diurnes spécialistes des prairies demeuraient moins abondants deux à quatre ans après un brûlage au début du printemps qu'avant le brûlage (Swengel, 1996). Ces résultats montrent que le brûlage constitue une grave menace pour cette hespérie. Actuellement, aucun brûlage dirigé n'est prévu dans les sites connus de l'hespérie du Dakota.

Espèces et gènes envahissants ou problématiques (Menace 8)

• Espèces exotiques/non indigènes envahissantes (8.1)

Les plantes non indigènes, comme l'euphorbe ésule (Euphorbia esula), le pâturin des prés et le brome inerme, représentent une menace pour les prairies indigènes. Les plantes envahissantes tardives, comme le brome inerme, ne sont pas une source de nectar, et elles peuvent éliminer et remplacer les espèces indigènes essentielles aux chenilles de l'hespérie du Dakota (Dana, 1991). L'euphorbe ésule est responsable de la disparition de l'hespérie du Dakota dans au moins un site au Dakota du Nord (Royer et Royer, 1998). On ne sait pas dans quelle mesure ces plantes sont répandues dans les sites de l'hespérie du Dakota au Manitoba et en Saskatchewan.

• Espèces exotiques/non indigènes envahissantes (8.1)

Les plantes non indigènes, comme l'euphorbe ésule (Euphorbia esula), le pâturin des prés et le brome inerme, représentent une menace pour les prairies indigènes. Les plantes envahissantes tardives, comme le brome inerme, ne sont pas une source de nectar, et elles peuvent éliminer et remplacer les espèces indigènes essentielles aux chenilles de l'hespérie du Dakota (Dana, 1991). L'euphorbe ésule est responsable de la disparition de l'hespérie du Dakota dans au moins un site au Dakota du Nord (Royer et Royer, 1998). On ne sait pas dans quelle mesure ces plantes sont répandues dans les sites de l'hespérie du Dakota au Manitoba et en Saskatchewan.

• Espèces indigènes problématiques (8.2)

La succession naturelle et l'expansion des espèces ligneuses, la croissance des graminées et des arbustes, la réduction subséquente des sources de nectar et l'accumulation de litière contribuent au déclin de la qualité de l'habitat de l'hespérie du Dakota (McCabe, 1981; Dana, 1997; Skadsen, 2003). Des perturbations périodiques sont nécessaires au maintien des conditions de début de succession nécessaires aux plantes hôtes de l'hespérie du Dakota. Le manque de perturbations naturelles (p. ex. d'incendies) ou anthropiques (p. ex. du pâturage par les animaux d'élevage, du fauchage ou de brûlages dirigés) à long terme a permis que la succession naturelle s'étende dans tous les milieux où l'espèce est présente. Un site en particulier, près de Grande Clairière (Manitoba), subit la croissance rapide des grandes graminées et des arbustes et pourrait courir un plus grand risque que les autres sites de l'espèce.

Des études sur l'hespérie du Dakota effectuées ailleurs dans l'aire de répartition mondiale de l'espèce portent à croire que la succession naturelle est essentielle à la préservation de l'habitat. Dans le Dakota du Sud, la diversité globale des espèces de papillons qui dépendent des prairies a diminué à cause de la succession naturelle des espèces ligneuses et des espèces envahissantes, si on compare les sites qui s'y trouvent avec les sites gérés par l'humain (Skadsen, 2006). À la suite d'un brûlage dirigé, l'hespérie du Dakota est revenue à un site qui faisait, antérieurement, l'objet de succession naturelle continue (Skadsen, 2008). De plus, les milieux qui n'étaient pas touchés par des perturbations périodiques à Felton Prairie, au Minnesota, présentaient des effectifs réduits de l'espèce (Braker, 1985). Enfin, l'hespérie du Dakota était significativement moins abondante dans les prairies non gérées que dans les prairies faisant l'objet de régimes de fauchage à l'automne (Swengel et Swengel, 1999).

Pollution (Menace 9)

• Effluents agricoles et forestiers (9.3)

L'application étendue d'insecticides dans le cadre de la lutte antiparasitaire agricole pourrait indirectement causer du tort à l'hespérie du Dakota, voire entraîner la mort d'individus de l'espèce (Royer et Marrone, 1992). De plus, l'utilisation d'herbicides pour lutter contre les plantes non indigènes peut avoir une incidence sur les plantes hôtes larvaires et nectarifères (Royer et Marrone, 1992). Certains sites de l'hespérie du Dakota au Canada sont situés près de propriétés agricoles, mais les effets de la lutte antiparasitaire agricole sur cette espèce de papillon demeurent inconnus.

Facteurs limitatifs

L'hespérie du Dakota semble posséder des capacités limitées de vol et de dispersion, pouvant se déplacer de moins de 300 m à partir des sites occupés (Dana, 1997).

La quantité et la qualité des plantes hôtes et nectarifères limitent le choix des sites de ponte et le développement des chenilles (voir Habitat). Les incendies de végétation, le pH du sol, l'humidité et les températures extrêmes de l'hiver ont une incidence sur la survie des chenilles (McCabe, 1979, 1981).

Les chenilles ont des mécanismes de protection naturels contre l'humidité excessive (MacNeill, 1964), mais une humidité élevée peut tout de même présenter un risque. La septicémie bactérienne (MacNeill 1964) pourrait être un facteur de mortalité pour l'hespérie du Dakota (McCabe, 1981).

Les chenilles du dernier stade ont une tache glandulaire blanche sur la portion ventrale des septième et huitième segments abdominaux, qui renferme une substance cireuse hydrofuge. Avant la nymphose, les chenilles enduisent les parois de leur loge nymphale de cette substance (McCabe, 1981; Dana, 1991), dont le rôle serait de les protéger des effets néfastes d'une humidité élevée, qui pourrait être un facteur limitatif pour la survie de l'espèce (MacNeill, 1964), particulièrement en cas d'inondation.

La prédation, les maladies et la compétition interspécifique ne sont pas considérées comme nuisibles pour les populations de l'hespérie du Dakota (Dana, 1991; Royer et Marrone, 1992).

Protection, statuts et classements

Statuts et protection juridiques

Au Canada, l'hespérie du Dakota a été évaluée espèce menacée en 2003 par le COSEPAC, et elle a été inscrite comme telle dans la Loi sur les espèces en péril (LEP) en 2005.

Au Manitoba, l'espèce est désignée menacée en vertu de la Loi sur les espèces en voie de disparition de la province (CanLII, 2006). Aux termes de cette loi, il est illégal : 1) de tuer, de blesser, de posséder, de déranger ou d'importuner une espèce menacée; 2) de détruire, de déranger ou de perturber l'habitat d'une espèce menacée; ou 3) d'endommager, de détruire, ou d'enlever une ressource naturelle dont dépendent la survie et la propagation d'une espèce menacée. Des permis spéciaux sont requis pour l'étude de l'hespérie du Dakota au Manitoba. En Saskatchewan, l'espèce ne figure pas dans la Wildlife Act (1998) provinciale, et, par conséquent, n'est pas protégée en vertu de cette loi.

Statuts et classements non juridiques

Les prairies indigènes à graminées mixtes et à grandes graminées de l'Amérique du Nord sont considérées comme des écosystèmes gravement menacés d'extinction (Samson et Knopf, 1994; Steinauer et Collins, 1994; Stephens et al., 2008; Koper et al., 2010).

IAu Canada, les cotes de conservation infranationales de l'hespérie du Dakota sont les suivantes : en péril (S2) au Manitoba et gravement en péril (S1) en Saskatchewan. La cote nationale de l'espèce tant au Canada qu'aux États Unis est N2 – en péril; l'espèce est aussi classée en péril à l'échelle mondiale (G2) (NatureServe, 2013).

Aux États Unis, les cotes de conservation infranationales de l'hespérie du Dakota sont les suivantes : vraisemblablement disparue (SX) en Illinois; gravement en péril (S1) en Iowa; et en péril (S2) au Minnesota, au Dakota du Nord et au Dakota du Sud (NatureServe, 2012). L'espèce est considérée comme vulnérable par l'Union internationale pour la conservation de la nature (UICN) en vertu du critère A; et elle figure sur la liste rouge des espèces en péril de la société Xerces (Xerces Society, 2012).

L'hespérie du Dakota est une espèce susceptible d'être désignée aux termes de la Endangered Species Act des États­Unis, en raison du déclin des populations causé par l'exploitation des prairies indigènes aux fins de pâturage, la croissance urbaine et l'utilisation d'herbicides (USFWS, 2009).

Protection et propriété de l’habitat

Au Canada, aucun site de l'hespérie du Dakota ne se trouve sur des terres fédérales ou provinciales. L'espèce a déjà été présente dans la Réserve de prairie d'herbes longues (RPHL), qui s'étend sur 2 200 ha. Toutefois, cette population est probablement disparue, car aucun individu de l'espèce n'y a été observé au cours des relevés de 2002 et de 2012 (Westwood, comm. pers., 2012).

Au Manitoba, presque tous les sites où l'hespérie du Dakota est présente se trouvent sur des terres privées. Actuellement, ces terres ne sont pas utilisées à des fins agricoles, autres que la production de foin.

La plupart des sites de l'espèce en Saskatchewan semblent se trouver sur des terres privées, exception faite d'un site, près d'Oxbow, au Bow Valley Regional Park, qui se trouve en partie sur un terrain appartenant à la municipalité régionale. Les terres appartenant à des administrations locales sont souvent considérées comme des terres privées par les gouvernements provinciaux.

Aux États Unis, 49 % des 146 sites où l'on présume que l'hespérie du Dakota est présente se trouvent dans des propriétés privées et 27 % se trouvent sur des terres appartenant aux États ou sur des terres fédérales.

Remerciements

L'auteur tient à remercier le Service canadien de la faune d'Environnement Canada pour avoir financé la préparation du présent rapport. Il remercie, sans ordre particulier : Reggie Webster (Musée du Nouveau-Brunswick), Richard Westwood (Université de Winnipeg), Robert Dana (MN DNR), Phil Delphey (USFWS) et Dave Larson, qui ont partagé leurs connaissances précieuses sur l'espèce et son habitat ainsi que sur l'identification des espèces végétales. Un merci tout spécial à Christa Rigney (Université du Manitoba) et à son équipe, Derek Eyer et Kathryn Dearborn, pour leur aide sur le terrain, l'accès aux sites, et d'avoir partagé leurs expériences et leurs trouvailles sur l'espèce.

Merci à Bill Watkins et à Jessica Elliot (Conservation Manitoba) d'avoir obtenu les permis et fourni les ressources nécessaires à la réalisation de relevés. Merci à Greg Brown (Conservation Manitoba) pour sa généreuse hospitalité et les renseignements précieux sur la région d'Entre les Lacs.

Merci aux agents scientifiques du Secrétariat du COSEPAC, Monique Goit et Angèle Cyr, et aux coprésidents du Sous-comité de spécialistes des Arthropodes, Jennifer Heron et Laurence Packer, ainsi qu'aux autres membres de ce sous comité. Merci à Jenny Wu et à Alain Fillion du Secrétariat du COSEPAC d'avoir aidé à produire les cartes utilisées dans ce rapport.

Merci également à tous ceux qui ont aidé à trouver les collections, les spécimens et les données consignées et qui ont fourni l'accès aux spécimens : Don Lafontaine (CNC), Cory Sheffield (Royal Saskatchewan Museum), John M. Burns (Smithsonian Institution, National Museum of Natural History) et Andrew Warren (Florida Museum of Natural History).

Il convient également de mentionner que Reginald P. Webster a rédigé le premier rapport de situation sur l'hespérie du Dakota (COSEPAC, 2003).

Experts Contactés

Burns, John. Mai 2012. Research Entomologist and Curator of Lepidoptera in the Department of Entomology, National Museum of Natural History, Smithsonian Institution, Washington D.C. (USNM).

Dana, Robert. Juin 2012. Minnesota Department of Natural Resources.

Lafontaine, J. Donald. Mai 2012. Chercheur scientifique et conservateur des Lépidoptères, Section de la biodiversité, Centre de recherches de l'Est sur les céréales et les oléagineux, Agriculture et Agroalimentaire Canada, Immeuble K.W. Neatby, 960, avenue Carling, Ottawa (Ontario).

Rigney, Christa. Juin et juillet 2012. Candidate à la maîtrise ès sciences, Université de Winnipeg, Winnipeg (Manitoba).

Webster, Reginald. Juin 2012. Associé en recherche, Zoologie, Musée du Nouveau Brunswick, St. John (Nouveau Brunswick).

Westwood, Richard. Juin et juillet 2012. Professeur, Département de biologie et Département des études environnementales, Université de Winnipeg, Winnipeg (Manitoba). Watkins, William. Juin 2012. Zoologiste, Centre de données sur la conservation du Manitoba, Winnipeg (Manitoba).

Warren, Andrew. Mai 2012. Senior Collections Manager, 123 McGuire HallMcGuire Center for Lepidoptera and Biodiversity, Florida Museum of Natural History, University of Florida.

Experts contactés pour le premier rapport de situation

Borkowsky, Christie. Juillet 2002. Technicienne spécialiste des prairies, Programme des habitats fauniques essentiels, C.P. 24, 200 Saulteaux Crescent, Winnipeg (Manitoba) R3J 3W3.

Britten, Hugh. Novembre 2002. Associate Professor, Department of Biology, University of South Dakota, Vermillion (Dakota du Sud) 57069.

Catling, Paul. Février 2002. Chercheur scientifique, conservateur et professeur adjoint (Université d'Ottawa), Centre de recherches de l'Est sur les céréales et oléagineux, Programme de ressources biologiques, Agriculture et Agroalimentaire Canada, Direction générale de la Recherche, Immeuble Wm. Saunders, Ferme expérimentale centrale, Ottawa (Ontario).

Dana, Robert. Novembre 2002. Natural Heritage and Nonegame Research Program, Minnesota Department of Natural Resources, 500 Lafayette Rd., Box 25, St. Paul (Minnesota) 55155 4025.

Delphey, Phillip. Octobre 2002. U.S. Fish and Wildlife Service, Twin Cities Field Office, 4101 E. 80th Street, Bloomington (Minnesota) 55425.

Duncan, James. Février 2002, janvier 2004. Chef intérimaire, Gestionnaire de programmes pour le groupe de spécialistes des espèces d'insectes, Section de la conservation de la biodiversité, Direction de la conservation des écosystèmes et des espèces sauvages, Conservation Manitoba, C.P. 24, 200 Saulteaux Crescent, Winnipeg (Manitoba) R3J 3W3.

Greenall, Jason. Mars 2002. Botaniste/écologiste, Section de la conservation de la biodiversité, Direction de la conservation des écosystèmes et des espèces sauvages, Conservation Manitoba, C.P. 24, 200 Saulteaux Crescent, Winnipeg (Manitoba) R3J 3W3.

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Sommaire biographique du rédacteur du rapport

Nicholai de Silva a obtenu un baccalauréat ès sciences avec distinction ainsi qu'une maîtrise ès sciences en biologie de l'Université York. Il a débuté sa carrière en entomologie à titre d'assistant à la recherche (premier cycle) aidant à l'organisation de divers projets d'étudiants des cycles supérieurs en lien avec la plus grande collection d'abeilles sauvages au Canada, la Collection Packer, à l'Université York. Son travail de premier cycle portait principalement sur le codage à barres des abeilles indigènes de la Thaïlande, parallèlement à un relevé entomologique à l'échelle du pays. Ses études de maîtrise, sous la direction de Laurence Packer (Ph.D.), portaient sur une révision systématique d'un groupe intéressant d'abeilles cleptoparasites (Coelioxys) au Canada. Il a également travaillé sur d'autres projets en parallèle, notamment sur la taxinomie d'autres genres, p. ex. Systropha, ainsi que sur l'utilisation de nids­pièges pour étudier différents aspects des abeilles cavicoles indigènes. Il a effectué un certain nombre de relevés, ou participé à ceux­ci, notamment des travaux sur le terrain dans les régions du centre et de l'ouest du Canada et partout aux États­Unis.

Collections examinées

Des prêts de spécimens, y compris des mâles et des femelles du P. mystic, du P. themistocles et du H. assiniboa ainsi que de l'hespérie du Dakota, ont été obtenus auprès de la Canadian National Collection, à Ottawa (Ontario) ainsi que du Royal Saskatchewan Museum, à Regina (Saskatchewan). Les collections de l'Université de Winnipeg ont aussi été examinées. Pour la liste complète des spécimens de base de données conservés au Royal Saskatchewan Museum (RSM), au Musée du Manitoba, anciennement le Musée manitobain de l'homme et de la nature (MMHN), et dans la Collection nationale canadienne (CNC), voir l'annexe 1. ici

Classification des menaces d’après l’IUCN-CMP (International Union for Conservation of Nature - Conservation Measures Partnership), Salafsky et al. (2008).

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