Évaluation et Rapport de situation du COSEPAC sur le Corégone pygmée Prosopium coulterii au Canada 2016

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• Table des matières
• Sommaire de l’évaluation
• Résumé
• Résumé technique UD 1
• Résumé technique UD 2
• Résumé technique UD 3
• Résumé technique UD 4
• Résumé technique UD 5
• Résumé technique UD 6
• Résumé technique UD 7
• Description et importance de l’espèce sauvage
  • Nom et classification
  • Description morphologique
  • Structure spatiale et variabilité des population
  • Unités désignables
  • Importance de l’espèce
• Répartition
  • Aire de répartition mondiale
  • Aire de répartition canadienne
  • Zone d’occurrence et zone d’occupation
  • Activités de recherche
• Habitat
  • Besoins en matière d’habitat
  • Tendances en matière d’habitat
• Biologie
  • Cycle vital et reproduction
  • Nourriture et comportement alimentaire
  • Physiologie et adaptabilité
  • Déplacements et dispersion
  • Relations interspécifiques
• Taille et tendances de la population
  • Activités et méthodes d’échantillonnage
  • Abondance
  • Fluctuations et tendances
  • Immigration de source externe
• Menaces et facteurs limitatifs
  • Facteurs limitatifs d’origine naturelle
  • Menaces anthropiques
  • Dégradation et perte d’habitat
  • Espèces introduites
  • Changements climatiques
  • Surexploitation
  • Menaces potentielles propres à chaque UD
  • Nombre de localités
• Protection, statuts et classements
  • Statuts et protection juridiques
  • Statuts et classements non juridiques
  • Protection et propriété de l’habitat
• Remerciements et experts contactés
• Sources d’information
• Sommaire biographique des rédactrices du rapport
• Collections examinées

• Figure 1. Corégone pygmée d’après a) Nelson et Paetz (1992) et b) Scott et Crossman (1973).
• Figure 2. Caractéristiques anatomiques distinguant le corégone pygmée d’autres corégones : a) repli nasal simple entre les narines des Prosopium (à gauche) et repli nasal double chez d’autres corégoninés (tiré de McPhail et Lindsey, 1970); b) encoche ventrale dans la paupière adipeuse des Prosopium (tiré de McPhail et Lindsey, 1970); c) tête du ménomini des montagnes (à gauche) et du corégone pygmée (à droite), de profil (tiré de Nelson et Paetz, 1992).
• Figure 3. Aire de répartition mondiale du corégone pygmée. Les refuges glaciaires d’où proviennent sans doute les populations de l’espèce sont indiqués : rouge = refuge de la Béringie (B); bleu = refuge du Pacifique et/ou du Mississippi (P/M); vert = refuge du Mississippi (M). Figure modifiée tirée de Blanchfield et al. (2014).
• Figure 4. Diagramme des formes du corégone pygmée à nombre élevé et à faible nombre de branchicténies. H = forme à nombre élevé de branchicténies; L = forme à faible nombre de branchicténies; AR = rivière Athabasca (Alberta); C = rivière Copper (Alaska); WL = lac Waterton (Alberta); EL = lac Elliot (Yukon); LS = lac Supérieur (Michigan); BL = lac Bull (Montana); LM = Lac McDonald (Montana); SI = rivière Snake Indian (Alberta). Reproduit de Mayhood (1992).
• Figure 5. Répartition du corégone pygmée au sein des unités désignables au Canada par rapport aux zones biogéographiques nationales d’eau douce. Une carte détaillée est fournie pour l’UD 1 (figure 6), l’UD 2 (figure 7), l’UD 3 (figure 8) et l’UD 7 (figure 9).
• Figure 6. Zone d’occurrence et zone d’occupation du corégone pygmée dans l’UD 1 : populations béringiennes du sud-ouest du Yukon.
• Figure 7. Zone d’occurrence et zone d’occupation du corégone pygmée dans l’UD 2 : populations de la rivière Yukon.
• Figure 8. Zone d’occurrence et zone d’occupation du corégone pygmée dans l’UD 3 : populations du Pacifique.
• Figure 9. Zone d’occurrence et zone d’occupation du corégone pygmée dans l’UD 7 : populations de la rivière Saskatchewan et du fleuve Nelson.
• Figure 10. Lieu des relevés au chalut dans le lac Supérieur ayant permis la prise de corégones pygmées depuis les années 1960. Ces travaux ont été effectués par la Commission géologique des États-Unis (United States Geological Survey, USGS) dans le lac Supérieur, et ils ont été élargis pour inclure des sites au Canada à partir de 1989. Données gracieusement fournies par Mark Vinson (USGS).
• Figure 11. La densité annuelle du corégone pygmée (nombre de poissons par hectare recensé) dans le lac Supérieur, établie grâce aux relevés au chalut effectués en eaux littorales par l’USGS, a diminué de 48 % au cours des trois dernières générations de l’espèce (2000 à 2016). Données gracieusement fournies par Mark Vinson (USGS).

• Tableau 1. Historique des activités de recherche du corégone pygmée. Le tableau précise le plan d’eau, l’année d’échantillonnage, le nombre de captures, les captures par unité d’effort (CPUE), si le corégone pygmée était l’espèce ciblée (O/N) et le nombre d’individus matures.

• Annexe I. Phylogroupes du corégone pygmée
• Annexe II. alculateurs de menaces pour le corégone pygmée, UD 1 à 7.

Les rapports de situation du COSEPAC sont des documents de travail servant à déterminer le statut des espèces sauvages que l’on croit en péril. On peut citer le présent rapport de la façon suivante :

COSEPAC. 2016. Évaluation et Rapport de situation du COSEPAC sur lasur la Corégone pygmée (Prosopium coulterii), populations béringiennes du sud–ouest du Yukon, populations du fleuve Yukon, populations du Pacifique, populations de l'ouest de l'Arctique, populations des Grands Lacs et du haut Saint–Laurent, population du lac Waterton et populations de la rivière Saskatchewan et du fleuve Nelson au Canada. Ottawa. xxxvii + 77 p. (Registre public des espèces en péril site Web).

Le COSEPAC remercie Jeff Sereda d’avoir rédigé le rapport de situation sur le corégone pygmée (Prosopium coulterii) au Canada, aux termes d’un marché conclu avec Environnement Canada. La supervision et la révision du rapport ont été assurées par Eric Taylor, ancien coprésident, et par Nick Mandrak, coprésident du Sous-comité de spécialistes des poissons d’eau douce du COSEPAC.

Secrétariat du COSEPAC
a/s Service canadien de la faune
Environnement et Changement climatique Canada
Ottawa (Ontario)
K1A 0H3

Tél. : 819-938-4125
Téléc. : 819-938-3984
Courriel : COSEPAC courriel
Site web : COSEPAC

Also available in English under the title COSEWIC Assessment and Status Report on the Pygmy Whitefish Prosopium coulterii, Southwestern Yukon Beringian populations, Yukon River populations, Pacific populations, Western Arctic populations, Great Lakes – Upper St. Lawrence populations, Waterton Lake populations and Saskatchewan - Nelson Rivers populations in Canada.

Corégone pygmée d’environ 12 cm de longueur – Photo : G. Court, Ph. D.; utilisation autorisée.

Populations béringiennes du sud–ouest du Yukon
Populations de la fleuve Yukon
Populations du Pacifique
Populations de l'ouest de l'Arctique
Populations des Grands Lacs et du haut Saint–Laurent
Population du lac Waterton
Populations de la rivière Saskatchewan et du fleuve Nelson

Le corégone pygmée (Prosopium coulterii) est le plus petit de tous les corégones; la longueur totale (LT) maximale est d’environ 150 mm pour la forme « normale » de l’espèce, mais les adultes de la forme « géante » peuvent atteindre 260 mm LT. Le corégone pygmée a habituellement le dos vert brunâtre, les flancs argentés et le ventre blanc. En coupe transversale, la hauteur du corps fait moins de deux fois sa largeur, et les yeux sont relativement gros : leur diamètre est plus grand que la longueur du museau. Sauf chez les individus les plus gros, il y a de 7 à 14 taches foncées sur les flancs et de 12 à 14 sur le dos. Cette espèce relique de l’âge glaciaire présente des populations génétiquement distinctes provenant de différents refuges (UD 1, du refuge de Béringie, et UD 2 à 7, des refuges du Pacifique et du Mississippi).

De tous les poissons dulcicoles d’Amérique du Nord, le corégone pygmée est peut-être celui dont l’aire de répartition est la plus disjointe (environ 2 200 km, du Yukon au lac Supérieur). On trouve des populations de l’espèce dans des parties du système du fleuve Columbia, en Colombie-Britannique et dans les États de Washington, du Montana et de l’Idaho; dans les réseaux hydrographiques du fleuve Fraser, des rivières Skeena, de la Paix et Alsek, et du fleuve Yukon, en Colombie-Britannique et au Yukon; dans les réseaux hydrographiques des rivières Chignik et Ugashik, dans le sud-ouest de l’Alaska; dans le lac Athabasca, en Alberta et en Saskatchewan; dans le lac Waterton supérieur et dans des tronçons de la rivière Athabasca, en Alberta; dans les lacs Great Bear et Bluefish, dans les Territoires du Nord-Ouest; dans le lac Supérieur, au Michigan, au Wisconsin, au Minnesota et en Ontario; dans quatre lacs du nord-ouest de l’Ontario. En plus de sa vaste aire de répartition nord-américaine, l’espèce a également une petite aire de répartition ailleurs, soit dans le réseau hydrographique de la rivière Amguen, dans la presqu’île de Tchoukotka, en Sibérie.

Le corégone pygmée vit habituellement dans des lacs boréaux et montagnards d’eau froide et profonde ayant une faible productivité. On le trouve surtout à des profondeurs de plus de 30 m, mais il a déjà été vu à des profondeurs de moins de 5 m et allant jusqu’à 168 m. Le corégone pygmée fréquente le plus souvent des eaux dont la température est inférieure à 10 °C et dont la teneur en oxygène dépasse 5 mg/l. On l’a également vu dans des rivières montagnardes au débit modéré à rapide et aux eaux claires à envasées. Il y fréquente principalement des profondeurs de 0,5 à 1 m, dans les remous près des rives, en bordure du courant principal plus rapide.

Le corégone pygmée vit relativement peu longtemps, son espérance de vie variant entre trois et dix ans (médiane de sept ans). Il atteint généralement la maturité à un jeune âge et à une petite taille : les mâles, entre 1 et 3 ans et entre 58 et 130 mm de longueur, et les femelles, entre 2 et 4 ans et entre 61 et 228 mm de longueur. La fraye a lieu chaque année entre septembre et décembre, mais elle peut avoir lieu jusqu’en janvier alors que la température de l’eau se situe entre 2 et 5 °C. Les œufs sont répandus sur du gravier grossier en eau peu profonde, dans des cours d’eau ou le long des rives d’un lac, la nuit. La production d’œufs dépend de la taille du poisson et varie entre 100 et 1 000 œufs par femelle. Le corégone pygmée est un carnivore généraliste qui se nourrit généralement d’une diversité d’invertébrés benthiques. Dans certaines populations, il peut se nourrir de zooplancton dans la zone pélagique.

La petite taille du corégone pygmée et les grandes profondeurs auxquelles on le trouve compliquent souvent sa capture par les méthodes de pêche conventionnelles. On possède donc peu d’information sur la taille ou les tendances des populations de l’espèce à l’échelle de son aire de répartition; il n’existe par ailleurs aucune estimation de la taille des populations. On estime cependant qu’environ 2 000 individus vivent en Alberta (entre 700 et 3 000). D’après des relevés au chalut effectués annuellement dans le lac Supérieur, les densités de corégones pygmées varient de 1,5 à 135 poissons par hectare recensé depuis 1963. Les relevés au chalut systématiques laissent supposer que la population du lac Supérieur a décliné au cours des 3 dernières générations (16 ans).

Le corégone pygmée est un sténotherme d’eau froide qui préfère habituellement des températures de moins de 10 °C et une teneur en oxygène dissous de plus de 5 mg/l. La répartition de l’espèce est donc sans doute limitée, en partie, par une faible tolérance générale aux conditions qui sortent de ces paramètres. La principale menace anthropique à laquelle il pourrait faire face est la dégradation de l’habitat, y compris la qualité de l’eau, associée à l’exploitation forestière, à la production d’hydroélectricité, à l’exploitation pétrolière, gazière et minière, à l’agriculture et à l’urbanisation. Toutefois, peu de menaces précises ont été relevées. L’ensemencement par des espèces de poissons non indigènes nuit également aux populations de corégones pygmées, en particulier dans les petits lacs à bassin fermé où les endroits à l’abri des prédateurs peuvent se faire rares. Les poissons qui n’ont qu’une capacité de dispersion et une tolérance sténotherme limitées, comme le corégone pygmée, sont probablement ceux qui risquent le plus la disparition à la suite de la perte d’habitat d’eau froide résultant du réchauffement climatique.

Le corégone pygmée pourrait bénéficier d’une certaine protection aux termes de la Loi sur les pêches du gouvernement fédéral puisque, même s’il ne revêt pas une importance directe pour les pêches commerciale, récréative ou autochtone, il s’agit d’un poisson-fourrage qui assure vraisemblablement la subsistance de poissons faisant l’objet de ces pêches. L’espèce est actuellement considérée comme non en péril à l’échelle mondiale (G5) et canadienne (N5). À l’échelle régionale, le corégone pygmée est classé S1 en Alberta; S4, en Colombie-Britannique et au Yukon; SU, en Ontario et dans les Territoires du Nord-Ouest. Il s’agit d’un poisson non considéré comme gibier dans l’ensemble du Canada, et il n’y a donc généralement aucune limite quant au nombre que peuvent conserver les pêcheurs, sauf en Colombie-Britannique, où la limite des prises quotidiennes est de 15. Seules cinq populations de corégones pygmées (dans les parcs nationaux Jasper, Waterton, Yoho et Kluane) sont protégées de la surexploitation. L’espèce n’est pas mentionnée précisément dans la liste des limites de prise et de possession du Règlement sur la pêche sportive dans les parcs nationaux; elle tombe donc dans la catégorie des « autres espèces », pour lesquelles il n’y a aucune limite de conservation. L’habitat du poisson est protégé par la Loi sur les parcs nationaux là où il se trouve dans un parc national ou une réserve de parc national.

ⁱ (Voir « Définitions et abréviations » sur le site Web du COSEPAC et IUCN 2010 (février 2014; en anglais seulement) pour obtenir des précisions sur ce terme.)

L’impact global des menaces était inconnu, et toutes les catégories de menaces étaient inconnues.

Un calculateur des menaces a-t-il été rempli pour l’espèce, et dans l’affirmative, par qui? Oui; Jeff Sereda, Bruce Bennett, Tom Jung, Randy Zemlak, Olive Barker, Bill Tonn, Dwayne Lepitzki (facilitateur), Angele Cyr (secrétaire)

ⁱⁱ Voir le tableau 3 (Lignes directrices pour la modification de l’évaluation de la situation d’après une immigration de source externe)

ⁱⁱⁱ (Voir « Définitions et abréviations » sur le site Web du COSEPAC et IUCN 2010 (février 2014; en anglais seulement) pour obtenir des précisions sur ce terme.)

L’impact global des menaces était inconnu, et toutes les catégories de menaces étaient inconnues.

Un calculateur des menaces a-t-il été rempli pour l’espèce, et dans l’affirmative, par qui? Oui; Jeff Sereda, Bruce Bennett, Tom Jung, Randy Zemlak, Olive Barker, Bill Tonn, Dwayne Lepitzki (facilitateur), Angele Cyr (secrétaire)

^iv Voir le tableau 3 (Lignes directrices pour la modification de l’évaluation de la situation d’après une immigration de source externe)

^v (Voir « Définitions et abréviations » sur le site Web du COSEPAC et IUCN 2010 (février 2014; en anglais seulement) pour obtenir des précisions sur ce terme.)

L’impact global des menaces était inconnu, et toutes les catégories de menaces étaient négligeables ou inconnues.

Un calculateur des menaces a-t-il été rempli pour l’espèce, et dans l’affirmative, par qui? Oui; Jeff Sereda, Bruce Bennett, Tom Jung, Greg Wilson, Randy Zemlak, Olive Barker, Bill Tonn, Dwayne Lepitzki (facilitateur), Angele Cyr (secrétaire)

^vi Voir le tableau 3 (Lignes directrices pour la modification de l’évaluation de la situation d’après une immigration de source externe)

^vii (Voir « Définitions et abréviations » sur le site Web du COSEPAC et IUCN 2010 (février 2014; en anglais seulement) pour obtenir des précisions sur ce terme.)

L’impact global des menaces était inconnu, et toutes les catégories de menaces étaient négligeables ou inconnues.

Un calculateur des menaces a-t-il été rempli pour l’espèce, et dans l’affirmative, par qui? Oui; Jeff Sereda, Bruce Bennett, Tom Jung, Randy Zemlak, Olive Barker, Bill Tonn, Dwayne Lepitzki (facilitateur), Angele Cyr (secrétaire)

^viii Voir le tableau 3 (Lignes directrices pour la modification de l’évaluation de la situation d’après une immigration de source externe)

^ix (Voir « Définitions et abréviations » sur le site Web du COSEPAC et IUCN 2010 (février 2014; en anglais seulement) pour obtenir des précisions sur ce terme.)

L’impact global des menaces était inconnu, et toutes les catégories de menaces étaient négligeables ou inconnues.

Un calculateur des menaces a-t-il été rempli pour l’espèce, et dans l’affirmative, par qui? Oui : Bill Tonn, Dwayne Lepitzki (facilitateur) et Angele Cyr (secrétaire)

^xii Voir le tableau 3 (Lignes directrices pour la modification de l’évaluation de la situation d’après une immigration de source externe)

^xi (Voir « Définitions et abréviations » sur le site Web du COSEPAC et IUCN 2010 (février 2014; en anglais seulement) pour obtenir des précisions sur ce terme.)

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^xii Voir le tableau 3 (Lignes directrices pour la modification de l’évaluation de la situation d’après une immigration de source externe)

^xiii (Voir « Définitions et abréviations » sur le site Web du COSEPAC et IUCN 2010 (février 2014; en anglais seulement) pour obtenir des précisions sur ce terme.)

L’impact global des menaces était inconnu, et toutes les catégories de menaces étaient inconnues.

Un calculateur des menaces a-t-il été rempli pour l’espèce, et dans l’affirmative, par qui? Oui : Bill Tonn, Dwayne Lepitzki (facilitateur) et Angele Cyr (secrétaire)

^xiv Voir le tableau 3 (Lignes directrices pour la modification de l’évaluation de la situation d’après une immigration de source externe)

Le Comité sur la situation des espèces en péril au Canada (COSEPAC) a été créé en 1977, à la suite d’une recommandation faite en 1976 lors de la Conférence fédérale-provinciale sur la faune. Le Comité a été créé pour satisfaire au besoin d’une classification nationale des espèces sauvages en péril qui soit unique et officielle et qui repose sur un fondement scientifique solide. En 1978, le COSEPAC (alors appelé Comité sur le statut des espèces menacées de disparition au Canada) désignait ses premières espèces et produisait sa première liste des espèces en péril au Canada. En vertu de la Loi sur les espèces en péril (LEP) promulguée le 5 juin 2003, le COSEPAC est un comité consultatif qui doit faire en sorte que les espèces continuent d’être évaluées selon un processus scientifique rigoureux et indépendant.

Le Comité sur la situation des espèces en péril au Canada (COSEPAC) évalue la situation, au niveau national, des espèces, des sous-espèces, des variétés ou d’autres unités désignables qui sont considérées comme étant en péril au Canada. Les désignations peuvent être attribuées aux espèces indigènes comprises dans les groupes taxinomiques suivants : mammifères, oiseaux, reptiles, amphibiens, poissons, arthropodes, mollusques, plantes vasculaires, mousses et lichens.

Le COSEPAC est composé de membres de chacun des organismes responsables des espèces sauvages des gouvernements provinciaux et territoriaux, de quatre organismes fédéraux (le Service canadien de la faune, l’Agence Parcs Canada, le ministère des Pêches et des Océans et le Partenariat fédéral d’information sur la biodiversité, lequel est présidé par le Musée canadien de la nature), de trois membres scientifiques non gouvernementaux et des coprésidents des sous-comités de spécialistes des espèces et du sous-comité des connaissances traditionnelles autochtones. Le Comité se réunit au moins une fois par année pour étudier les rapports de situation des espèces candidates.

Remarque : Catégorie « DSIDD » (données insuffisantes pour donner une désignation) jusqu’en 1994, puis « indéterminé » de 1994 à 1999. Définition de la catégorie (DI) révisée en 2006.

Le corégone pygmée est le plus petit de tous les membres de la sous-famille des Corégoninés(corégones); sa longueur totale (LT) maximale est d’environ 150 mm pour la forme « normale », mais les adultes de la forme « géante » peuvent atteindre 260 mm LT (voir ci-dessous). Le corégone pygmée a habituellement le dos vert brunâtre, les flancs argentés et le ventre blanc. En coupe transversale, la hauteur du corps mesure moins de deux fois sa largeur (Scott et Crossman, 1973). La longueur de la tête est plus grande que la hauteur du corps, et le diamètre des yeux est plus grand que la longueur du museau (Scott et Crossman, 1973) (figure 1). La position des yeux est légèrement haute ou légèrement sur le dessus de la tête. Le corégone pygmée compte de 50 à 70 écailles sur la ligne latérale et de 13 à 33 cæca pyloriques. Les individus portent habituellement de 7 à 14 marques de tacon sur les flancs et de 12 à 14 marques sur le dos (Sullivan, 2011). Les individus des deux sexes ont des nageoires ventrales orange (Heard et Hartman, 1965), de même que des tubercules nuptiaux sur la tête, le dos, les flancs et les nageoires pectorales (Weisel et Dillon, 1954) durant la saison de reproduction. Les espèces du genre Prosopium se distinguent des autres Corégoninés par la présence d’un seul repli entre les narines et d’une encoche ventrale dans la paupière adipeuse (figure 2) (Sullivan, 2011). Le corégone pygmée se distingue du ménomini des montagnes (Prosopium williamsoni) par la présence de 6 rangées d’écailles au-dessus de la ligne latérale (au lieu de 11), et du ménomini rond (P. cylindraceum), par sa tête plus allongée, ses gros yeux, son museau émoussé et sa nageoire adipeuse relativement petite.

Le corégone pygmée a sans conteste l’aire de répartition la plus discontinue de tous les poissons d’eau douce de l’Amérique du Nord (Eschmeyer et Bailey, 1955). Les populations, qui vivent dans des lacs éloignés et profonds, semblent très isolées les unes des autres et se sont donc différenciées sur les plans morphologique et génétique (McCart, 1970; Taylor et al., 2011; Witt et al., 2011). La diversité actuelle du corégone pygmée découle sans doute de son isolement dans trois refuges glaciaires (Béringie, Pacifique et Mississippi) et de sa dispersion depuis ces refuges (figure 3; tableau A1).

Deux formes morphologiques de corégones pygmées (à nombre élevé de branchicténies et à faible nombre de branchicténies) ont été identifiées en fonction d’une combinaison du nombre de branchicténies, d’écailles du pédoncule caudal et de rayons de la nageoire dorsale (McCart, 1970; figure 4). On a d’abord cru que les formes à nombre élevé et à faible nombre de branchicténies représentaient les populations ayant été isolées au sein de différents refuges, c’est-à-dire les refuges de la Béringie et du Pacifique, respectivement (McCart, 1970). La répartition continentale des deux formes, de même que leur coexistence dans un lac d’Alaska tirant son origine du même refuge (voir ci-dessous), a remis en question l’hypothèse selon laquelle les refuges distincts sont à l’origine des morphologies distinctes (Gowell et al., 2012). Deux principaux clades ont depuis été identifiés grâce à l’analyse de séquences d’ADN mitochondrial et nucléaire : le premier provient de populations du sud-ouest de l’Alaska (clade 1), et l’autre, de populations de Cascadia, du bassin hydrographique de la rivière de la Paix, du lac Supérieur et du nord-ouest de l’Ontario (clade 2) (tableau A1; Witt et al., 2011; Blanchield et al., 2014). De plus, on a émis l’hypothèse que les différences morphologiques découleraient d’un partitionnement des niches. Plus précisément, des différences ont été relevées dans l’alimentation des deux formes, les corégones benthivores appartenant à la forme à faible nombre de branchicténies, et les corégones planctivores, à celle à nombre élevé de branchicténies (Gowell et. al, 2012).

Sept unités désignables (UD) sont reconnues pour le corégone pygmée en fonction des critères du caractère distinct et du caractère important (COSEWIC, 2014). Tout d’abord, les deux principaux clades diffèrent l’un de l’autre par plus de 3 % de divergence de séquences de l’ADNmt, et ils forment également des clades d’ADNn distinct, ce qui porte à croire qu’ils sont d’origine préglaciaires (c.-à-d. au moins plusieurs centaines de milliers d’années). Ils sont donc probablement le résultat de l’isolement, de la divergence et de la dispersion depuis des refuges glaciaires distincts (figure 3). Le caractère distinct de ces clades reflète des divergences relativement anciennes et revête donc une importance phylogéographique, ce qui va dans le sens de la reconnaissance d’une unité désignable distincte (UD 1), surtout que l’on a examiné de nombreux lacs aux limites sud et est de l’aire de répartition du corégone pygmée sans y trouver ce clade divergent (Taylor et al., 2011; Witt et al., 2011; E.B. Taylor, Dept. of Zoology, University of British Columbia, Vancouver, données inédites). Il s’agit d’un très bon indice que les clades sont d’origine préglaciaire (c.-à-d. au moins plusieurs centaines de milliers d’années; Witt et al., 2011). Pour toutes les autres occurrences du corégone pygmée, il semble s’agir uniquement de poissons appartenant au clade 2, mais ces occurrences peuvent être subdivisées puisqu’elles se trouvent dans cinq zones biogéographiques nationales d’eau douce (ZBNED) (figures 5 à 9 : Pacifique, Arctique de l’Ouest, Yukon, Saskatchewan-Nelson et Grands Lacs et haut Saint-Laurent) (COSEWIC, 2014). Les ZBNED ont été définies d’après leur structure hydrographique et leur piscifaune dulcicole distinctes, lesquelles résultent de l’isolement historique et de la recolonisation durant et après les périodes de glaciation du Pléistocène (Scott et Crossman, 1973; COSEWIC, 2014). La répartition distincte du corégone pygmée au sein de ces zones est liée à des caractéristiques abiotiques et biotiques ainsi qu’à des histoires biogéographiques distinctes. Ainsi, la ZBNED de l’Arctique de l’Ouest (UD 4) regroupe de nombreux lacs où l’on trouve un assemblage zoogéographique distinct de poissons (mélange variable d’espèces provenant principalement de la Béringie et des Grandes Plaines). La population des Grands Lacs et du haut Saint-Laurent (UD 5) est la seule occurrence connue du corégone pygmée dans le bassin de l’Atlantique. De plus, l’isolement du corégone pygmée dans des zones biogéographiques distinctes a sans doute causé l’évolution de caractères adaptatifs (p. ex. le corégone pygmée « géant », poisson de taille exceptionnellement grande qu’on trouve dans certains lacs de l’UD 3; McCart, 1865), ce qui est commun chez les salmonidés (voir Taylor, 1991; Fraser et al., 2011). Enfin, les corégones pygmées qui vivent dans la ZBNED rivière Saskatchewan-fleuve Nelson forment deux composantes (dont l’une vit dans un lac, et l’autre, dans deux lacs) séparées par une disjonction naturelle de l’aire de répartition qui s’étend sur plus de 1 400 km (figure 5). Leurs conditions écologiques sont très distinctes (p. ex. différence d’altitude de plus de 1 000 m; lac subalpin pour l’un et lacs de terres basses et de forêt boréale pour l’autre). Par conséquent, la population du lac Waterton (UD 6) et les populations du fleuve Nelson (UD 7), même si elles font toutes deux partie de la ZBNED du bassin hydrographique de la rivière Saskatchewan et du fleuve Nelson, ont été placées dans des unités désignables distinctes. Ainsi, sept unités désignables sont reconnues : populations béringiennes du sud-ouest du Yukon (UD 1), populations de la rivière Yukon (UD 2), populations du Pacifique (UD 3), populations de l’ouest de l’Arctique (UD 4), populations des Grands Lacs et du haut Saint-Laurent (UD 5), populations du lac Waterton (UD 6) et populations du fleuve Nelson (UD 7) (figures 5 à 9).

Le corégone pygmée, espèce relique de l’âge glaciaire, possède une des aires de répartition les plus discontinues de tous les poissons d’eau douce de l’Amérique du Nord (Eschmeyer et Bailey, 1955). Il présente des populations génétiquement distinctes provenant de différents refuges : l’UD 1, du refuge de Béringie, les UD 2 à 4, du refuge du Pacifique, et les UD 5 à 7, du refuge du Mississippi. Comme plusieurs poissons de petite taille, le corégone pygmée constitue un poisson-fourrage pour des poissons prédateurs de grande taille (Dryer et al., 1965; Fraley et Shepard, 1989).

L’aire de répartition mondiale du corégone pygmée est disjointe en Amérique du Nord (environ 2 200 km); l’espèce vit aussi dans une petite partie du système de la rivière Amguen, dans la presqu’île de Tchoukotka, en Sibérie, dans le nord-est de la Russie (Chereshnev et Skopets, 1992) (figure 4).

L’aire de répartition du corégone pygmée au Canada est éparse et disjointe. On trouve des populations connues dans des lacs du centre de la Colombie-Britannique; dans des parties des systèmes du fleuve Columbia, du fleuve Fraser, du cours supérieur de la rivière de la Paix, de la rivière Liard, de la rivière Skeena, de la rivière Alsek et du fleuve Yukon, en Colombie-Britannique et au Yukon (ZBNED du Pacifique et du Yukon); dans le lac Waterton supérieur et un tronçon de la rivière Athabasca entre la rivière Snaring et le ruisseau Solomon, en Alberta (ZBNED de l’Arctique de l’Ouest et Saskatchewan-Nelson); dans la partie saskatchewanaise du lac Athabasca (ZBNED de l’Arctique de l’Ouest); dans les lacs Bluefish et Great Bear, dans les Territoires du Nord-Ouest (ZBNED de l’Arctique de l’Ouest); dans le lac Supérieur, en Ontario (ZBNED des Grands Lacs et du haut Saint-Laurent); dans quatre lacs du nord-ouest de l’Ontario (ZBNED rivière Saskatchewan-fleuve Nelson) (McPhail, 2007; Witt et al., 2011; Blanchield et al., 2014). La répartition du corégone pygmée est de mieux en mieux comprise puisque des lacs contenant des populations existantes de ce poisson ont été repérés récemment grâce à des prises accessoires (p. ex. lacs Winnange et Mameigwess, en Ontario, et lac Bluefish, dans les Territoires du Nord-Ouest; voir Blanchfield et al., 2014, et Vecsei et Panayi, 2015). Environ 90 % de l’aire de répartition mondiale du corégone pygmée se trouve au Canada.

La zone d’occurrence et l’IZO ont été estimés pour chaque UD conformément aux lignes directrices du COSEPAC (soit la méthode du polygone convexe minimum pour la zone d’occurrence et la superposition d’une grille à carrés de 2 km de côté pour l’IZO). Tous les calculs de l’IZO constituent des estimations minimales d’après les observations confirmées de corégones pygmées.

L’UD des populations béringiennes du sud-ouest du Yukon inclut sept lacs situés dans le sud-ouest du Yukon et le nord de la Colombie-Britannique. La zone d’occurrence de l’UD a été estimée à 51 747 km2, et l’IZO, à 28 km2 (estimation discrète) et 2 624 km2 (estimation continue) (figure 6). Cette UD inclut environ 2 % des lacs réputés abriter le corégone pygmée.

L’UD des populations de la rivière Yukon contient environ 7 % des lacs réputés abriter l’espèce : lacs Marsh, Mayo et Teslin. La zone d’occurrence de cette UD a été estimée à 28 151 km2, et l’IZO, à 212 km2 (estimation discrète) et 892 km2 (estimation continue) (figure 7).

L’UD des populations du Pacifique englobe environ 34 % des lacs réputés abriter le corégone pygmée; il s’agit de lacs des bassins hydrographiques du Columbia, du Fraser et de la Skeena, en Colombie-Britannique. La zone d’occurrence de cette UD a été estimée à 206 839 km2, et l’IZO, à 52 km2 (estimation discrète) et 1 092 km2 (estimation continue) (figure 8).

L’UD des populations de l’ouest de l’Arctique comporte de nombreux lacs dans le bassin hydrographique du réservoir Williston (cours supérieur de la rivière de la Paix) en Colombie-Britannique, le lac et la rivière Athabasca en Alberta, les lacs Bluefish et Great Bear dans les Territoires du Nord-Ouest, et le lac Elliot au Yukon. La zone d’occurrence de cette UD a été estimée à 1 394 815 km2, et l’IZO, à plus de 2 000 km2. Cette UD inclut environ 50 % des lacs réputés abriter le corégone pygmée.

L’UD des populations des Grands Lacs et du haut Saint-Laurent inclut la seule population connue des Grands Lacs laurentiens, dans le lac Supérieur. Elle englobe environ 2 % des lacs réputés abriter le corégone pygmée. Sa zone d’occurrence a été estimée à 39 407 km2, et son IZO, à plus de 2 000 km2.

L’UD des populations du lac Waterton englobe environ 2 % des lacs réputés abriter le corégone pygmée. Sa zone d’occurrence et son IZO ont été estimés à 44 km2.

L’UD des populations de la rivière Saskatchewan et du fleuve Nelson inclut quatre lacs du nord-ouest de l’Ontario. Sa zone d’occurrence a été estimée à 4 843 km2, et son IZO, à 16 km2 (estimation discrète) et 32 km2 (estimation continue). Cette UD englobe environ 5 % des lacs réputés abriter le corégone pygmée (figure 9).

De manière générale, à quelques exceptions près, très peu d’activités de recherche ont été menées dans l’aire de répartition du corégone pygmée (tableau 1). Cette situation découle à la fois du peu d’importance de l’espèce pour les pêches commerciales ou récréatives et du fait qu’on la trouve souvent dans des lacs éloignés ou très profonds. Généralement, quand des activités de recherche ont lieu dans un habitat convenable, de nouvelles populations de corégones pygmées sont découvertes (p. ex. Zemlack et McPhail, 2006; Blanchfield et al., 2014; Vecsei et Panayi, 2014).

^a Méthode de pêche :

1) pêche à l’électricité effectuée en bateau dans 5 tronçons couvrant environ 45 km de rivière réputés abriter le corégone pygmée;

2) filet maillant multimailles régulier tendu durant la nuit;

3a) échantillonnage stratifié selon la profondeur avec filets maillants monofilament calés composés de 3 panneaux de 2,4 m de profondeur et de 15,24 m de longueur à mailles de 14, 19 et 25 mm, placés en eau peu profonde (perpendiculairement à la rive) et en eau profonde pour évaluer la répartition spatiale du corégone pygmée. Des filets supplémentaires à mailles de 32 et 38 mm ont été déployés pour cibler les plus gros poissons. Pour les filets tendus perpendiculairement à la rive, celui de 14 mm était le moins profond et celui de 25 mm était dirigé vers les eaux profondes;

3 b) trappes en filet (4 m de longueur, ailes latérales de 6,1 m et guide central de 30,5 cm, mailles de 3,1 mm) déployés au fond du lac pendant 24 h;

4) filets maillants monofilament calés composés de 3 panneaux de 2,4 m de profondeur et de 15,24 m de longueur à mailles de 14, 19 et 25 mm, déployés perpendiculairement à la rive, le filet de 14 mm étant le moins profond et celui de 25 mm étant dirigé vers les eaux profondes;

5) échantillonnage du kokani (Oncorhynchus nerka) à mi-profondeur, somme des prises accessoires de chaque année d’échantillonnage;

6a) un jeu de filets maillants simples expérimentaux à mailles de grandeurs différentes déployés de nuit (1,8 m de hauteur, 6 panneaux identiques de 7,5 m de longueur chacun comportant des mailles de 3 tailles différentes [13, 19 et 25 mm]). Les filets ont été déployés parallèlement à la rive, à des profondeurs de 25 à 40 m;

6 b) filets maillants déployés durant la nuit (1,8 m de hauteur, 2 nappes de 12,5 m de longueur chacune, soit 5 panneaux de 2,5 m avec mailles de 13, 19, 25, 32 et 38 mm). Les filets ont été placés au fond de l’eau en 4 strates de profondeur (1-3, 3-6, 6-12 et 12-20 m), perpendiculairement aux courbes de niveau;

7) dans chaque lac : 15 à 30 pièges à poissons pliables appâtés de biscuits pour chien, déployés pendant au moins 12 h et réinstallés jusqu’à 5 fois; filet maillant à mailles de 10 mm (1 m de hauteur et 15 m de longueur) déployé au fond du lac pendant 12 h; minimum de 2 traits de chalut de fond de 10 minutes (lorsque le temps le permettait);

8) filets maillants de fond à maillage progressif (1,8 m de hauteur et 75 m de longueur) comportant 5 panneaux de 15 m aux mailles étirées de 21,5, 45,8, 70,1, 97,5 et 120,4 mm. Les filets ont été déployés la nuit pendant moins de 12 h.

Très peu d’activités de recherche ont été effectuées pour repérer des populations de l’UD 1; on sait que le clade distinct est présent au Canada grâce à des échantillons prélevés dans sept lacs du sud-ouest du Yukon et du nord de la Colombie-Britannique, mais le clade est très répandu dans plusieurs lacs des régions adjacentes du sud-ouest de l’Alaska (Witt et al., 2011; Gowell et al., 2012). Des analyses génétiques approfondies devront être faites sur les individus de cette UD, qui pourrait bien être élargie à d’autres lacs voisins du Yukon (p. ex. lac Sekulmnn, lac Kluane). C’est grâce à l’analyse, en 2016, d’un échantillon de 329 poissons prélevés dans 12 autres lacs du Yukon qu’on a repéré 5 (sur 7) des lacs où vivent des corégones pygmées de ce clade (Taylor, comm. pers., 2016).

On a trouvé des corégones pygmées dans l’estomac de touladis (Salvelinus namaycush), et d’autres individus ont fait l’objet de prises accessoires au Yukon, mais aucune étude n’a ciblé directement l’espèce.

Des corégones pygmées faisaient partie de prises accessoires lors de pêches au chalut ciblant le kokani (saumon rouge [Oncorhynchus nerka] résident des eaux douces) dans les lacs Kootenay, Okanagan et Arrow supérieur et inférieur entre 1989 et 2011 (tableau 1; Weir, comm. pers., 2014). Aucun relevé ciblant le corégone pygmée n’a été effectué dans l’UD 3.

Des relevés généraux des poissons ont été effectués dans environ 360 lacs du bassin hydrographique du réservoir Williston. Dans le cadre d’un programme de compensation des impacts et d’amélioration de l’habitat des poissons et d’autres espèces sauvages de la rivière de la Paix et du réservoir Williston (Peace/Williston Fish and Wildlife Compensation Program), de nombreux lacs, de même que le réservoir Williston, ont fait l’objet d’un échantillonnage au moyen de filets maillants multimailles et de trappes en filet calées par halebas et poulies (Zemlack et McPail, 2006). On a ainsi confirmé la présence du corégone pygmée dans 13 lacs, de même que dans le réservoir Williston et la rivière Kwadacha. Des filets maillants monofilament calés ont été déployés dans le cadre d’un échantillonnage stratifié selon la profondeur, soit en eau peu profonde (perpendiculairement à la rive) et en eau profonde, pour évaluer la répartition spatiale du corégone pygmée. Des filets supplémentaires ont été déployés pour cibler les poissons de grande taille (Zemlack et McPhail, 2006). Des trappes en filet ont été placées au fond du lac pendant 24 h (Zemlack et McPhail, 2006). Le bassin hydrographique est vaste (environ 70 000 km2), de nombreux lacs ne sont accessibles que par voie aérienne, et l’identification des poissons des mentions historiques est douteuse (Zemlack et McPhail, 2006). Par conséquent, le corégone pygmée pourrait avoir une répartition beaucoup plus grande au sein du bassin hydrographique du réservoir Williston que ce que les estimations laissent entendre, mais il faudrait effectuer d’autres relevés ciblés pour le confirmer.

Des relevés par pêche à l’électricité ont été effectués en bateau dans cinq tronçons différents de la rivière Athabasca, entre la rivière Snaring et le ruisseau Solomen, en 2008. Au total, 11 240 m du cours d’eau ont fait l’objet de travaux d’échantillonnage; 19 corégones pygmées ont été pris, pour un taux de capture global de 0,17 individu/100 m (Sullivan, 2011).

Des observations récentes de corégones pygmées ont récemment été réalisées dans le lac Bluefish, dans les Territoires du Nord-Ouest; les individus faisaient partie de prises accessoires (tableau 1) de pêches au filet maillant de fond (Vecsei et Panayi, 2014).

Depuis 1963, la Commission géologique des États-Unis (USGS) effectue chaque année des relevés au chalut de fond près de la rive, de jour (chalut de fond Yankee de 12 m) dans les parties canadienne et américaine du lac Supérieur (figure 6). La profondeur des chaluts a varié entre 2,8 m et 168 m. Entre 7 et 89 traits de chalut ont permis de prendre des corégones pygmées chaque année (données gracieusement fournies par Vinson, 2014). Les relevés au chalut s’inscrivent dans une étude à long terme de surveillance des tendances de l’abondance et de la biomasse relatives des communautés de poissons du lac Supérieur; ils ne ciblaient donc pas précisément le corégone pygmée.

Des relevés du corégone pygmée ont été effectués dans le lac Waterton en 2007 au moyen de filets maillants multimailles réguliers déployés durant la nuit. Ils ont permis de capturer 42 individus (Rasmussen et al., 2009).

Des activités d’échantillonnage ont eu lieu à l’été et à l’automne 2008, 2009 et 2010 dans le lac Winnange, en Ontario (Blanchfield et al., 2014). En 2008 et 2009, l’échantillonnage s’est fait de nuit au moyen d’un jeu de filets maillants simples expérimentaux à mailles de grandeurs variables déployés parallèlement à la rive dans 25 à 40 m d’eau. En 2010, des filets ont été déployés sur le fond à 4 strates de profondeur (1-3, 3-6, 6-12 et 12-20 m), perpendiculairement aux courbes de niveau (Blanchfield et al., 2014). En 2014, un seul spécimen a été capturé dans le lac Mameigwess, en Ontario, dans le cadre du programme de surveillance à grande échelle du ministère des Richesses naturelles et des Forêts de l’Ontario (MRNFO) (Musée royal de l’Ontario, numéro d’acquisition 8049). Environ 10 % des 752 lacs du nord-ouest de l’Ontario qui possèdent un habitat convenable d’eau froide et profonde (comme en témoigne la présence du touladi [Salvelinus namaycush]) font régulièrement l’objet d’un échantillonnage dans le cadre de ce programme du MRNFO (Chu, comm. pers., 2016). En 2016, la présence du corégone pygmée a été confirmée dans deux autres lacs (Delaney et Silver) (Reid, comm. pers., 2016).

Dans la plus grande partie de son aire de répartition au Canada, le corégone pygmée vit principalement dans des lacs profonds d’eau froide et, dans une moindre mesure, dans des cours d’eau peu productifs au courant rapide. Pour frayer, il doit avoir accès à des eaux peu profondes au substrat graveleux ou rocheux. Considéré comme un sténotherme d’eau froide, le corégone pygmée préfère les eaux dont la température est inférieure à 10 °C et dont la teneur en oxygène dépasse 5 mg/l (McPhail et Carveth, 1992). On trouve habituellement l’espèce à des profondeurs de plus de 30 m, mais il a déjà été vu à des profondeurs de moins de 5 m (le long des rives de lacs) ou de plus de 168 m (Heard et Hartman, 1965). Ses besoins en matière d’habitat lacustre sont semblables à l’échelle de son aire de répartition mondiale. On a cependant vu des corégones pygmées effectuer des migrations diurnes dans certains lacs; il pourrait occuper des milieux peu profonds ou occuper temporairement des eaux relativement chaudes (12-18 °C) dont la teneur en oxygène est inférieure à 1 mg/l (Zamlak et McPhail, 2006), ce qui témoigne d’une certaine variabilité dans l’utilisation qu’il fait de son habitat.

Dans la rivière Athabasca (qui fait partie de l’UD 4), on rencontre le plus souvent l’espèce à des profondeurs de 0,5 à 1 m, dans des remous près des rives, en bordure du courant principal plus rapide (Sullivan, 2011). Cette habitude témoigne davantage de la difficulté d’attraper le corégone pygmée dans un milieu fluvial profond au moyen des méthodes d’échantillonnage habituelles que de la préférence de l’espèce pour des eaux peu profondes en rivière (Sullivan, 2011). Les besoins en matière d’habitat fluvial sont probablement semblables à l’échelle de l’aire de répartition mondiale de l’espèce, mais aucune activité de recherche n’a été documentée dans les cours d’eau à l’extérieur de l’Alberta. Dans le bassin hydrographique du réservoir Williston (qui fait lui aussi partie de l’UD 4), la gestion efficace de la diversité génétique du corégone pygmée nécessite probablement le maintien d’un réseau de cours d’eau qui relie les lacs (Taylor et al., 2011).

Le corégone pygmée vit dans des lacs isolés, ce qui explique sa répartition fragmentée. La disponibilité et le caractère convenable des lacs boréaux et montagnards semblent stables, et aucune tendance n’a été relevée en matière de disponibilité de l’habitat dans les UD. Comme la plupart des lacs où l’espèce vit sont relativement éloignés, l’habitat de celle-ci est probablement préservé dans une bonne partie du Canada, mais il existe sans doute certaines exceptions. Ainsi, on a récemment établi que la qualité de l’eau de certains tronçons de la rivière Athabasca s’était dégradée, et les effets concomitants de cette dégradation sur la santé des poissons pourraient aussi toucher le corégone pygmée (Schwalb et al., 2014).

En général, les études les plus poussées sur la biologie du corégone pygmée ont été menées dans des lacs. Par comparaison, on possède peu d’information sur la biologie de l’espèce en milieu fluvial, mis à part certaines études sur la montaison en amont des lacs (McPhail, 2007).

Le corégone pygmée atteint généralement la maturité à un jeune âge et à une petite taille. Les mâles atteignent la maturité à un âge de 1 à 3 ans et à une longueur de 58 à 130 mm, alors que les femelles l’atteignent à un âge de 2 à 4 ans et à une longueur de 61 à 228 mm (Weisel et Dillon, 1954; Eschmeyer et Bailey, 1955; Heard et Hartman, 1965; Weisel et al., 1973; Zemlak et McPhail, 2004).

Les migrations du corégone pygmée ont tendance à se limiter aux montaisons (Northcote, 1997). Lorsque de telles migrations se produisent, elles ont entièrement lieu en eau douce (l’espère est potamodrome). Durant la fraye, des bancs de corégones pygmées remontent le cours d’eau sur une distance de un à quatre kilomètres (Barnette et Paige, 2014). Les bancs, qui comportent souvent une plus grande proportion de mâles, frayent généralement à proximité (300 à 800 m) d’autres bancs (Barnett et Paige, 2014). La fraye a lieu chaque année entre septembre et décembre (McPail, 2007), mais elle peut avoir lieu jusqu’en janvier (Weisel et al., 1973), alors que la température de l’eau se situe entre 2 et 5 °C (Barnett et Paige, 2014). Les œufs sont répandus la nuit sur du gravier grossier en eau peu profonde, dans des cours d’eau ou le long des rives d’un lac (Barnett et Paige, 2014); ils sont fécondés dans l’eau. La fécondité dépend de la taille des poissons, et la production d’œufs varie de 97 à 1 000 œufs par femelle (Eschmeyer et Bailey, 1955; Weisel et al., 1973; McPhail et Zemlak, 2001). La taille des œufs varie entre 1,3 et 1,8 mm de diamètre au mois d’octobre (McPhail et Zemlack, 2001). Le corégone pygmée est une espèce plutôt peu longévive, son espérance de vie variant entre trois et dix ans (médiane de sept ans) (Eschmeyer et Bailey, 1955; Heard et Harmann, 1965; McCart, 1970; Hallock et Mongillo, 1998; Rankin, 1999; McPhail et Zemlak, 2001). Une durée de génération de 5,5 ans a été calculée pour les populations de l’Alberta (Sullivan, 2011) et une durée de plus de 2 ans pour les mâles et de plus de 3 ans pour les femelles a été calculée pour la population du lac Dina no 1 en Colombie-Britannique (McPhail et Zemlak, 2001). On ne possède pas l’information nécessaire pour calculer la durée de génération des autres populations canadiennes.

Le corégone pygmée est un carnivore généraliste qui se nourrit d’invertébrés aquatiques. Ses habitudes d’alimentation semblent plutôt adaptables (Scott et Crossman, 1973); ses principales proies sont des crustacés, des insectes aquatiques (en particulier des chironomidés) et de petits mollusques. Il pourrait également se nourrir en partie d’œufs de poisson (Scott et Crossman, 1973; Gowell et al., 2012). Le corégone pygmée a tendance à fréquenter les eaux profondes et à se nourrir d’invertébrés benthiques. Dans certains lacs, des formes morphologiques différentes (à nombre élevé de branchicténies et à faible nombre de branchicténies) pourraient se spécialiser, les premiers se nourrissant de zooplancton, et les seconds, d’invertébrés benthiques, ce qui les placerait dans des positions trophiques différentes (McCart, 1965; Gowell et al., 2012). Les populations fluviales semblent également se nourrir de larves et de pupes de chironomidés, en plus de nymphes et de divers autres insectes aquatiques (McPhail, 2007).

Le corégone pygmée est considéré comme un sténotherme d’eau froide, mais ses limites de tolérance pour les autres paramètres qualitatifs de l’eau sont inconnues. L’étude de nouvelles populations permet cependant de constater la tolérance de l’espèce sur les plans de la température et de la teneur en oxygène de l’eau de son milieu (voir par exemple Zemlack et McPhail, 2006), ce qui témoigne d’une certaine capacité d’adaptation.

Des migrations de fraye vers l’amont sur des distances de un à quatre kilomètres ont été documentées (Barnett et Paige, 2014); toutefois, les capacités générales de dispersion et de migration du corégone pygmée demeurent inconnues. Étant donné sa petite taille (généralement moins de 150 mm LT), sa capacité de se disperser et de rapidement établir de nouvelles populations est probablement faible (voir la discussion connexe dans Taylor et al., 2011).

Le corégone pygmée peut servir de proie à la plupart des poissons prédateurs, en particulier les autres espèces de salmonidés avec lesquelles il partage l’habitat (Dryer et al., 1965; Fraley et Shepard, 1989). Ainsi, des corégones pygmées ont été trouvés dans le contenu stomacal de près de 1 500 touladis examinés dans le lac Supérieur (Dryer et al., 1965) et dans le contenu stomacal de touladis du lac Katleen, au Yukon (Millar, comm. pers.). On soupçonne d’ailleurs que la faible densité de l’espèce dans le lac Atlin, au Yukon, est le résultat de la prédation exercée par le touladi (Barker, comm. pers.). On a vu des truites arc-en-ciel (Oncorhynchus mykiss) se nourrir de corégones pygmées dans le lac Dina no 1, en Colombie-Britannique (McPhail et Zemlack, 2001). De plus, l’omble à tête plate (Salvelinus confluentus), la sauvagesse du nord (Ptychocheilus oregonensis) et le grand brochet (Esox lucius) sont probablement d’importants prédateurs du corégone pygmée là où ces espèces sont sympatriques. On ne connaît pas l’incidence de la prédation sur la taille et la structure des populations de corégones pygmées.

Les parasites suivants ont été trouvés sur ou dans le corégone pygmée : en tant qu’hôte intermédiaire, le Henneguya zschokkei (parasite produisant des spores dans le tissu conjonctif intermusculaire (Mitchell, 1989); en tant qu’hôte définitif, le Tetraonchus variabilis (trématode) sur les branchies (Mudry et Anderson, 1977), de même que le Neoechinorhynchus rutili (acanthocéphale) dans les intestins (McDonald et Margolis, 1995). Des larves de cestodes non identifiés ont été trouvées dans l’estomac et le foie de certains corégones pygmées (McPhail et Zemlak, 2001).

Peu de travaux d’échantillonnage répétés ont eu lieu pour une vaste majorité des populations de corégones pygmées; on ne dispose donc généralement pas des données nécessaires pour évaluer les tendances de l’abondance. Des études de marquage-recapture sur le terrain ont été effectuées seulement dans deux plans d’eau : le lac Waterton (bassin nord) et un court tronçon de la rivière Athabasca (Sullivan, 2011; tableau 1). Des relevés au chalut annuels sont effectués près des rives du lac Supérieur par l’USGS depuis 1963; on dispose ainsi d’estimations de la densité (nombre de poissons par hectare recensé au chalut) (figures 6 et 7). Les données des autres études permettent uniquement de calculer les captures par unité d’effort (CPUE; tableau 1).

La petite taille du corégone pygmée et les grandes profondeurs que ce dernier fréquente rendent difficile sa capture par les méthodes de pêche habituelles. Par conséquent, la plupart des rapports sur le corégone pygmée ne contiennent que des données sur la présence ou l’absence de l’espèce dans les prises accessoires (tableau 1).

Aucune étude d’échantillonnage répété sur le terrain, qui aurait permis d’estimer la taille de ces populations, n’a été effectuée; les seules données que l’on possède ont trait à la présence ou à l’absence d’individus de l’espèce sur plusieurs années.

La plupart des renseignements sur l’abondance du corégone pygmée dans l’UD 4 découlent de relevés menés dans la population de la rivière Athabasca. Ces estimations ont été faites à partir de données recueillies lors de pêches à l’électricité effectuées dans un tronçon de 45,6 km de la rivière Athabasca où la présence du corégone pygmée était déjà connue (Sullivan, 2011). Le nombre de corégones pygmées marqués et recapturés n’était pas suffisant pour établir un coefficient de capturabilité. On a donc émis l’hypothèse que le ménomini des montagnes et le corégone pygmée avaient une capturabilité semblable, et que le coefficient de capturabilité du ménomini des montagnes calculé lors de la même étude pouvait être utilisé pour estimer la population de corégones pygmées (Sullivan, 2011). La population de corégones pygmées suffisamment gros pour être pris, dans un tronçon de 45,6 km de la rivière, a été estimée à 1 000 individus, avec une estimation de vraisemblance maximale de 267 adultes (limites de l’intervalle de confiance à 95 % : 50-450 adultes; Sullivan, 2011), les autres individus étant des subadultes.

L’USGC effectue des relevés annuels au chalut près des rives du lac Supérieur des côtés canadien et américain du lac depuis 1963. Les profondeurs de trait ont varié de 2,8 à 168 m, et de 7 à 89 traits de chalut ont permis de capturer des corégones pygmées chaque année. À partir de 1989, du côté canadien du lac, les travaux d’échantillonnage ont été élargis pour inclure l’habitat en eau profonde privilégié par l’espèce; on considère donc que les grandes différences de densité observées avant et après 1989 découlent des variations dans la méthode d’échantillonnage et ne reflètent pas une tendance démographique (figure 7).

Les estimations démographiques du corégone pygmée du lac Waterton présentées dans Sullivan (2011) sont tirées des données de marquage-recapture publiées dans Rasmussen et al. (2009) et fondées sur les hypothèses suivantes : 1) la vulnérabilité du corégone pygmée à la capture par un filet maillant est semblable à celle du touladi; 2) le corégone pygmée n’est vulnérable qu’à environ 36 % des filets maillants (4 des 11 panneaux ayant des mailles de la bonne taille). On a calculé une densité de 5,5 corégones pygmées par hectare, soit environ 1 900 individus, dont 1 800 étaient matures (en fonction d’une proportion de maturité de 94 %; Rasmussen et. al., 2009). Une mesure de la variance a été calculée à partir des données sur les prises réelles de 12 filets différents et de la méthode boostrapping pour obtenir 10 000 taux de capture moyens possibles (Sullivan, 2011). L’intervalle de confiance à 95 % obtenu pour une taille de population estimée à 1 800 individus se situait entre 750 et 3 300 poissons (Sullivan, 2011). Il est impossible d’évaluer les tendances des populations puisque Rasmussen et al. (2009) ont effectué la seule étude quantitative du corégone pygmée au lac Waterton.

Les densités de corégones pygmées (nombre de poissons par hectare recensé au chalut) dans le lac Supérieur (UD 5) ont varié de 4,3 à 54,6 poissons par hectare depuis 1989, lorsque l’échantillonnage a été élargi pour inclure l’habitat en eaux profondes privilégié par l’espèce du côté canadien du lac. Depuis le milieu des années 1990, cependant, la densité de corégones pygmées semble avoir connu un très grand déclin. D’après la tendance ajustée de la figure 7, basée sur des données pour l’ensemble du lac, la densité a chuté de 48 % au cours des trois dernières générations (16 ans) (de 25,2 poissons/ha en 2000 à 13,1 poissons/ha en 2016). Contrairement à la hausse de la densité qui a été enregistrée lorsque les relevés ont été élargis à l’ensemble du lac en 1989, le déclin survenu après 1994 s’est produit alors que l’échantillonnage continuait de se faire de façon uniforme à la grandeur du lac; par conséquent, on interprète donc ce déclin comme une tendance démographique plutôt que comme le résultat de la modification des méthodes d’échantillonnage (Vinson, comm. pers., 2015).

La dynamique des populations de corégones pygmées dans les autres plans d’eau ne peut actuellement être évaluée puisqu’on n’a recueilli de données détaillées que pour certaines populations au moyen d’activités d’échantillonnage limitées, ou par l’entremise de prises accessoires. Par conséquent, les CPUE ne reflètent peut-être pas fidèlement le nombre de poissons de l’espèce dans un plan d’eau donné sur une longue période.

Les populations de corégones pygmées sont souvent très isolées les unes des autres puisqu’elles vivent dans des lacs profonds éloignés. Le potentiel de recolonisation de l’habitat par des populations adjacentes advenant la disparition ou la dégradation des populations de corégones pygmées de l’Alberta, des Territoires du Nord-Ouest, du Yukon et de la plupart des sites de la Colombie-Britannique est très faible, voire nul. L’immigration depuis les États-Unis jusqu’en Colombie-Britannique serait possible par la rivière Kootenay (appelée rivière Kootenai aux États-Unis) et la rivière Okanagan, mais elle serait sûrement limitée étant donné la grande distance qui sépare les populations américaines des populations canadiennes. Le bassin hydrographique du réservoir Williston, en Colombie-Britannique, est une autre exception possible puisque 14 populations ont été plus ou moins interreliées par le passé, mais les déplacements contemporains entre les lacs semblent être limités (Taylor et al., 2011). Les populations canadiennes de corégones pygmées du lac Supérieur pourraient profiter d’une immigration de source externe grâce aux poissons qui frayent en eaux américaines.

Les menaces et les facteurs limitatifs propres au corégone pygmée sont généralement mal documentés, mais les menaces potentielles s’appliquent probablement à la plupart des UD. Les menaces et les facteurs limitatifs qui sont propres à une région ou à une UD donnée sont mis en évidence dans les sous-sections portant sur chacune des UD qui suivent, mais ces facteurs sont, encore une fois, méconnus. Selon le calculateur de menaces de l’Union internationale pour la conservation de la nature (Salafsky et al., 2008), l’impact global des menaces est « inconnu » pour toutes les UD (voir l’annexe II).

Le corégone pygmée est considéré comme un sténotherme d’eau fraîche/froide (c.-à-d. température de moins de 10 °C et teneur en oxygène dissous de plus de 5 mg/l), et la température de l’eau pourrait être le plus important facteur limitatif naturel de sa répartition. Les capacités générales de dispersion et de migration du corégone pygmée sont inconnues. Étant donné sa petite taille (LT maximale d’environ 150 mm pour la forme « normale » et de 260 mm pour la rare forme « géante »), sa capacité de dispersion vers les secteurs d’amont des bassins hydrographiques est sans doute limitée. En effet, les montaisons se font normalement sur une distance de seulement un à quatre kilomètres (Barnett et Paige, 2014). Le corégone pygmée peut servir de proie à la plupart des poissons prédateurs, en particulier les autres espèces de salmonidés avec lesquelles il partage l’habitat (Dryer et al., 1965; Fraley et Shepard, 1989). On a trouvé des corégones pygmées dans le contenu stomacal de touladis pêchés dans le lac Atlin (Barker, comm. pers., 2014), et il s’agit sans doute d’une proie commune là où les deux espèces sont sympatriques. Étant donné la vaste densité de touladis et le faible nombre de grands corégones (Coregonus clupeaformis) dans le lac Atlin, on soupçonne que le corégone pygmée favorise le maintien des populations de touladis en servant de proie à ces dernières (Barker, comm. pers., 2014). Il n’existe cependant aucune donnée permettant de quantifier l’impact que pourrait avoir la prédation sur les populations de corégones pygmées. Le rétablissement du touladi à des niveaux correspondant à ceux observés avant 1940 dans le lac Supérieur (Krueger et Ebner, 2004; OMNR, 2010) pourrait être en partie responsable des déclins observés du corégone pygmée depuis les années 1990 (voir la section Fluctuations et tendances).

Les risques liés aux menaces anthropiques sont tirés des opinions d’experts (consultation de sept des biologistes et autres chercheurs qui connaissent bien l’espèce dans leur région, soit deux au Yukon, deux en Colombie-Britannique, deux en Ontario et un dans les Territoires du Nord-Ouest). L’impact réel des activités anthropiques sur les populations de corégones pygmées n’a cependant pas été quantifié.

La dégradation de l’habitat associée à des pratiques de gestion des terres perturbatrices, comme l’exploitation forestière commerciale, la production d’hydroélectricité, l’exploitation gazière, pétrolière et minière, l’agriculture et l’urbanisation, constitue l'une des plus grandes menaces anthropiques potentielles pour le corégone pygmée. L’envasement des ruisseaux de fraye ou des rives des lacs limiterait la réussite de la fraye et éliminerait les espaces interstitiels d’hivernage. L’enrichissement en nutriments découlant des eaux de ruissellement agricoles et urbaines pourrait entraîner une croissance excessive d’algues et réduire les teneurs en oxygène des eaux profondes, ce qui ferait en sorte que l’habitat ne conviendrait plus au corégone pygmée. L’enrichissement en nutriments et l’envasement peuvent tous deux être causés par de mauvaises pratiques de gestion des forêts et par l’accélération du développement urbain et rural. L’aménagement de routes, de ponts, de barrages et d’autres structures dans les cours d’eau peuvent perturber la montaison; toutefois, on ne sait pas à quel point le corégone pygmée fréquente les rivières pour frayer dans son aire de répartition canadienne.

Les fluctuations du niveau de l’eau liées à la production d’énergie hydroélectrique peuvent empêcher les poissons d’accéder à l’habitat d’alimentation ou de fraye, et/ou emprisonner des œufs ou des alevins, en particulier en automne et en hiver, lorsque les niveaux d’eau sont particulièrement bas. Seuls quatre plans d’eau réputés abriter le corégone pygmée au Canada sont dotés d’installations hydroélectriques où ont lieu des réductions du niveau de l’eau (rabattements) suffisamment importantes pour que cela risque de nuire aux poissons, soit le lac Atlin (UD 1), au Yukon, le lac Mayo (UD 2), au Yukon, le lac Kootenay (UD 3), en Colombie-Britannique, et le réservoir Williston (UD 4), en Colombie-Britannique. La menace que représentent les barrages hydroélectriques pour le corégone pygmée ne semble donc pas très répandue pour le moment.

Le corégone pygmée peut servir de proie à la plupart des poissons prédateurs, en particulier les autres espèces de salmonidés avec lesquelles il partage l’habitat (Dryer et al., 1965; Fraley et Shepard, 1989; McPhail et Zemlak, 2001). L’espèce persiste dans le lac Dina no 1, en Colombie-Britannique, et ce, malgré 20 ans d’ensemencement intentionnel de ce lac avec des truites arc-en-ciel et des ombles de fontaine (Salvelinus fontinalis) (Zemlak et McPhail, 2006). On ne sait pas, cependant, si la taille de la population est plus faible qu’elle le serait en l’absence d’un tel ensemencement ni si d’autres populations de corégones pygmées pourraient survivre à des pressions semblables liées à l’ensemencement. L’ensemencement intentionnel et non intentionnel avec des poissons prédateurs non indigènes peut nuire aux populations de corégones pygmées, en particulier dans de petits lacs à bassin fermé où les endroits à l’abri des prédateurs se font souvent rares.

Le réchauffement planétaire lié aux changements climatiques risque d’être plus prononcé dans une bonne partie de l’Amérique du Nord qu’ailleurs dans le monde : le réchauffement projeté se situe entre 3 et 5 °C sur la majorité du continent d’ici 2100 (Christensen et al., 2007). L’impact des changements climatiques sur l’habitat d’eau froide se manifestera généralement, à l’échelle locale, par une transformation de la qualité de l’habitat, et, à l’échelle régionale, par la contraction de l’aire de répartition et son déplacement vers le nord à mesure que les températures, de plus en plus chaudes, dépasseront les températures privilégiées ou tolérées par l’espèce (Thomas et al., 2004; Reist et al., 2006). Les températures que préfère le corégone pygmée sont généralement présentes sous la thermocline, c.-à-d. dans l’hypolimnion (McPhail et Carveth, 1992; Selegby et Hoff, 1996). La température des eaux de surface des lacs devrait augmenter au fil de la hausse des températures ambiantes moyennes, ce qui fera descendre la thermocline, réduira le volume hypolimnique et augmentera les risques d’anoxie hypolimnique. Cela pourrait réduire la quantité d’habitat ou éliminer celui-ci complètement pour de nombreuses populations de corégones pygmées, qui sont sténothermes et incapables de s’adapter et de survivre à un tel changement. Toutefois, aucun scénario précis n’a été modélisé pour l’espèce (voir Chu et al., 2005).

La température a un effet déterminant sur les processus physiologiques, en particulier la reproduction. Les activités de fraye des espèces d’eau froide devraient être perturbées avec la hausse possible de la température automnale de l’eau. Ainsi, une hausse de 1 et de 3 °C de la température automnale a réduit le taux de survie à l’éclosion du touladi par un facteur de 2,4 et 20,1, respectivement (Casselman, 2002). L’impact de la hausse de la température de l’eau sur le succès de reproduction du corégone pygmée n’a pas été documenté, mais il pourrait être semblable à celui du touladi puisque les deux espèces sont généralement décrites comme des sténothermes d’eau froide.

Le corégone pygmée n’est pas considéré comme un poisson visé par la pêche sportive au Canada, et il n’est pas inscrit sur la liste des espèces pour lesquelles sont établies des limites de possession dans les règlements provinciaux ou territoriaux sur la pêche sportive. Il est donc un poisson non considéré comme gibier, et il n’y a aucune limite quant au nombre que peuvent conserver les pêcheurs. Seules cinq populations de corégones pygmées sont protégées de la pêche, soit celles qui vivent dans les parcs nationaux Jasper, Waterton, Yoho et Kluane (voir la section Statuts et protection juridiques ci-dessous). En Colombie-Britannique, cependant, le règlement sur la pêche récréative limite les prises quotidiennes de corégones (toutes espèces confondues) à 15. Si on ajoute à cela la petite taille du corégone pygmée et le fait que la plupart des plans d’eau où on le trouve sont éloignés, l’espèce est peu susceptible à la surexploitation.

Les menaces pesant sur ces populations ne sont pas bien connues, mais l’abaissement du niveau de l’eau au début de l’hiver en raison de l’eau libérée au barrage du lac Canyon, tout juste en aval du lac Aishihik, pourrait en constituer une. Cet abaissement pourrait emprisonner des œufs et/ou limiter l’accès à l’habitat d’alimentation. On ne connaît aucune menace pour la population du lac Kathleen.

Les populations de corégones pygmées du lac Atlin pourraient subir l’effet des fluctuations du niveau de l’eau de l’ordre de 2,5 m par an causées par l’abaissement visant à approvisionner en eau l’installation hydroélectrique du fleuve Yukon lorsque celui-ci est couvert de glace. Le risque de dessèchement des œufs pondus à la fin de l’automne est particulièrement préoccupant (Barker, comm. pers., 2014). Malheureusement, on ne possède aucune donnée pour quantifier l’impact que pourrait avoir la fluctuation des niveaux d’eau sur les populations de corégones pygmées.

On en sait peu sur le corégone pygmée du fleuve Yukon, ce qui complique la tâche pour évaluer les menaces propres à ces populations (Barker, comm. pers., 2014). Au Yukon, les perturbations liées à l’exploitation pétrolière, gazière ou forestière sont rares (Barker, comm. pers., 2014). Les menaces les plus pertinentes pourraient être causées par l’exploitation minière. Les menaces posées par l’exploitation minière en roche dure sont sans doute limitées; elles prendraient la forme de rejet chronique ou catastrophique d’eau contaminée (Barker, comm. pers., 2014). Les menaces posées par l’exploitation des placers prendraient probablement la forme de dépôt de sédiments dans les cours d’eau à des endroits importants (p. ex. lieux de fraye ou d’alevinage) et de fuite de substances nocives (p. ex. essence, huile) à partir d’équipement. Il n’existe cependant aucun cas précis connu où de telles situations se sont produites (Barker, comm. pers., 2014).

La dégradation de l’habitat, associée à des pratiques de gestion des terres perturbatrices, comme l’exploitation forestière commerciale, la production d’hydroélectricité, l’exploitation minière, l’agriculture et l’urbanisation, constitue l'une des plus grandes menaces anthropiques potentielles pour le corégone pygmée. Au sein de l’UD 3, les bassins hydrographiques des lacs Kootenay, Okanagan et McLeese font l’objet d’activités répandues de développement urbain, récréatif (p. ex. chalets), agricole (p. ex. vergers) et/ou forestier (BCMOE, 2014). L’apport de nutriments de sources diffuses (p. ex. agriculture, exploitation forestière et installations septiques), le ruissellement de polluants provenant des routes (p. ex. sels, huile) et les déversements accidentels d’essence ou d’engrais depuis des centres urbains ou ruraux constituent les principales menaces pour le corégone pygmée et son habitat. Les fuites accidentelles d’essence ou d’huile provenant d’embarcations récréatives posent également un risque, mais celui-ci est pertinent pour l’ensemble de l’UD 3.

À cause des pressions croissantes exercées par le développement sur le lac Kootenay, le district régional de Kootenay-Centre (Regional District of Central Kootenay, ou RDCK) et Pêches et des Océans Canada (MPO) ont décidé de documenter les conditions de base du lac Kootenay pour contribuer à l’élaboration de politiques sur la planification de l’aménagement des rives (Schleppe, 2011). De même, des objectifs de qualité de l’eau ont été fixés pour le lac Okanagan pour protéger celui-ci contre la détérioration et préserver la qualité de l’eau à des fins récréatives et esthétiques ainsi qu’à des fins de protection de l’eau potable, de la vie aquatique et des pêches (Nordin, 2005). Étant donné la démarche proactive adoptée pour gérer et protéger la qualité de l’eau et les milieux aquatiques dans ces lacs, le risque posé par les activités anthropiques pourrait être faible.

Au barrage Corra Linn, installation hydroélectrique située sur la rivière Kootenay à l’ouest de Nelson (Colombie-Britannique), le niveau de l’eau peut être abaissé d’un maximum de deux mètres durant l’hiver (Riseh, 2006). Les fluctuations du niveau de l’eau comme celle-ci peuvent limiter l’accès du corégone pygmée à l’habitat d’alimentation ou de fraye, et/ou emprisonner des œufs ou des alevins. On ne sait pas, cependant, quel impact la variation du niveau d’eau a réellement eu sur les populations de corégones pygmées.

L’exploitation de placers a cours à côté du lac Jack of Clubs (BCMOE, 2014). Les menaces liées à cette activité peuvent inclure le dépôt de sédiments fluviaux dans les habitats de fraye, d’alevinage et d’alimentation, et le rejet de substances nocives (p. ex. essence, huile) à partir d’équipement. Les activités d’exploitation de placers dans la région sont de petite envergure (par rapport à celles du Yukon), et leur impact pourrait être minime. On ne sait pas si l’exploitation de placers a eu un impact sur les corégones pygmées du lac Jack of Clubs.

L’ensemencement avec des poissons prédateurs non indigènes pourrait avoir une incidence négative sur les populations de corégones pygmées. On ensemence régulièrement 29 % des lacs de l’UD 3 abritant le corégone pygmée avec des truites arc-en-ciel (p. ex. lacs Cluculz, Jack of Clubs, Moose et Tyhee) (BCMOE, 2014). La truite arc-en-ciel se nourrit peut-être de corégones pygmées, mais elle est plutôt susceptible d’interagir avec ces derniers en tant que compétitrice puisque les deux espèces sont insectivores. Néanmoins, on ne connaît pas l’impact de la truite arc-en-ciel sur la taille et la structure des populations de corégones pygmées dans ces lacs et d’autres lacs. On a ensemencé les lacs Yellowhead et Okanagan de truites arc-en-ciel dans les années 1950 et 1960, respectivement, mais aucun ensemencement n’a eu lieu récemment. Cette activité n’a pas lieu dans les autres lacs de l’UD 3 où vit le corégone pygmée.

Un important pipeline et un couloir ferroviaire longent le tronçon du cours supérieur de la rivière Athabasca (Sullivan, 2011). La fréquence des déversements et des accidents provenant du pipeline et de la voie ferrée a été estimée à 0,29 et à 1,5 par an par extrapolation des statistiques de l’Alberta et du Canada, respectivement (Sullivan, 2011). Par conséquent, on a établi que les déversements accidentels de produits nocifs (p. ex. essence, produits chimiques, engrais) associés au pipeline et à la voie ferrée constituent un risque important pour le corégone pygmée (Sullivan, 2011).

L’exploitation forestière pose sans doute le risque le plus grand pour le corégone pygmée dans le bassin hydrographique du réservoir Williston (Davidson et Dawson, 1990). De mauvaises pratiques forestières pourraient dégrader l’habitat du corégone pygmée par l’envasement des ruisseaux de fraye ou des rives des lacs. L’enrichissement en nutriments provenant du ruissellement pourrait entraîner une croissance excessive d’algues et une baisse de la teneur en oxygène des eaux profondes. Plusieurs lacs du bassin hydrographique du réservoir Williston ne sont accessibles que par voie aérienne (lacs Aiken, Quentin, Tutizzi et Weissener, en Colombie-Britannique), et on suppose donc généralement qu’ils sont isolés des impacts anthropiques.

Les niveaux d’eau du réservoir Williston sont régularisés par le barrage W.A.C. Bennett (une installation hydroélectrique). Le niveau de l’eau varie, et ce, de 11 m en moyenne annuellement (Water Survey of Canada, 2015). Des variations aussi extrêmes du niveau de l’eau peuvent poser un risque pour les populations de corégones pygmées en limitant l’accès aux affluents renfermant de l’habitat d’alimentation au printemps. De plus, on ne sait pas à quel point le réservoir peut avoir créé un « obstacle » à la migration entre les réseaux fluviaux (Taylor et al., 2011). Plusieurs mines d’uranium se trouvent près du lac Athabasca. Le rejet chronique ou catastrophique d’eaux contaminées provenant des bassins de retenue et/ou le lessivage de métaux lourds à partir des résidus sont particulièrement préoccupants. Parmi les effets de l’exposition à des métaux lourds sur les poissons figurent la mortalité, la baisse de la fertilité et le ralentissement de la croissance et du développement. De plus, les métaux lourds peuvent altérer divers processus de développement durant la période embryonnaire, ce qui entraîne une réduction de la quantité et de la qualité de la progéniture (Jezierska et al., 2009). L’ensemencement avec des espèces de poissons non indigènes peut aussi avoir une incidence négative sur les populations de corégones pygmées par l’intermédiaire de la prédation ou de la compétition. Deux lacs de l’UD 4 (lac Dina no 1 et lac Manson, en Colombie-Britannique) ont été ensemencés (tous deux avec des truites arc-en-ciel) dans les dix dernières années (BCMOE, 2014). Le corégone pygmée continue de persister dans ces lacs, mais on ignore l’impact de l’ensemencement sur la taille ou la structure des populations.

Par le passé, les activités humaines ont eu moins d’impacts sur le lac Supérieur que sur les autres Grands Lacs, et les problèmes les plus graves sont propres à certaines zones littorales près de développements urbains (USEPA, 2016). Ainsi, les activités d’aménagement des rives de grande envergure constituent le plus grave problème pour le lac Supérieur (USEPA, 2005b). Le rejet de substances nocives de sources ponctuelles et diffuses (p. ex. eaux usées, eaux pluviales, engrais et pesticides), les embarcations récréatives et commerciales (p. ex. huile et essence), et le ruissellement de polluants provenant des routes menacent tous le corégone pygmée et son habitat. Les concentrations de dieldrine, de mercure, de PCB et de toxaphène dans le lac Supérieur dépassent toujours les normes pour la qualité de l’eau d’Environnement Canada et de l’Environmental Protection Agency des États-Unis (USEPA, 2014). Des produits pharmaceutiques, des produits de soins personnels et des produits ignifuges ont été décelés dans le lac et soulèvent des préoccupations pour la santé des poissons (USEPA, 2014). Nombre des composés de ces produits sont des perturbateurs endocriniens qui nuisent à la reproduction et au développement (Brausch et Rand, 2011). L’impact réel des produits pharmaceutiques, des produits de soins personnels et des produits ignifuges sur les corégones pygmées du lac Supérieur demeure inconnu. Toutefois, étant donné la superficie (82 100 km2) et le volume (12 000 km3) du lac, de même que l’importante proportion de couvert forestier intact (85 %), l’impact à long terme sur la qualité de l’eau du lac dans son ensemble est considéré comme mineur (USEPA, 2014).

La température des eaux de surface a augmenté d’environ 3,5 °C au cours des 35 à 40 dernières années, et la couverture annuelle de glace a diminué de 79 % depuis les années 1970 (USEPA, 2016). L’automne, la hausse des températures de l’eau peut nuire aux activités de fraye des espèces d’eau froide comme le corégone pygmée, par exemple en modifiant les taux de développement à un tel point que les stades de développement cruciaux des alevins surviennent à un moment où les conditions environnementales ne sont pas propices à leur survie (p. ex. disponibilité d’espèces proies).

Le lac Supérieur abrite plusieurs espèces de poissons envahissantes qui peuvent nuire au corégone pygmée par compétition ou prédation : éperlan arc-en-ciel (Osmerus mordax), gobie à taches noires (Neogobius melanostomus), grémille (Gymnocephalus cernua) et saumons du Pacifique (Oncorhynchus spp.). Les obstacles de basse chute aménagés pour lutter contre la lamproie marine (Petromyzon marinus) pourraient également nuire au corégone pygmée si celui-ci fraye en rivière.

Le lac Waterton supérieur est entièrement situé dans un parc national. Aucun aménagement important n’y est présent ou n’y est prévu dans un avenir à court ou à moyen terme (Sullivan, 2011); les menaces locales liées aux perturbations anthropiques y sont donc probablement faibles.

Toutefois, le hameau de Waterton Park (situé sur la rive du lac Waterton supérieur) a une population permanente de 160 personnes et reçoit quelque 380 000 visiteurs chaque année (Sullivan, 2011). Le corégone pygmée et son habitat pourraient donc être menacés par le rejet accidentel de substances nocives provenant de la ville, des embarcations et du ruissellement de polluants provenant de la route (Sullivan, 2011). Le lac Waterton est différent de tous les autres lacs où vit le corégone pygmée puisque son statut oligotrophe pourrait y être maintenu par la faible température de l’eau et non par la faible teneur en nutriments (Anderson et Dokulil, 1977). La hausse de la température du lac due au réchauffement climatique pourrait modifier l’état trophique du lac et rendre ce dernier non propice au corégone pygmée (Sullivan, 2011).

Le lac Winnange est entièrement situé à l’intérieur d’un parc provincial, alors que les trois autres lacs se trouvent sur des terres de la Couronne non aménagées à l’extérieur des parcs. Le parc Winnange Lake est un parc non aménagé à l’intérieur duquel on ne trouve aucune route et où aucun service n’est offert. Les menaces locales liées à des perturbations anthropiques qui pèsent sur l’habitat sont donc probablement faibles. Aucune espèce exotique connue n’a été introduite dans ces quatre lacs (p. ex. par l’utilisation d’appâts vivants).

Le méthylmercure est un contaminant préoccupant, et ce, même pour des plans d’eau vierges tels que le lac Winnange, en Ontario, en raison du dépôt atmosphérique (Blanchfield, comm. pers., 2014). Les concentrations de méthylmercure mesurées dans les précipitations dans l’ensemble du nord-ouest de l’Ontario variaient de 0,010 à 0,179 mg/l (St. Louis et al., 1995). Il a été établi que la quasi-totalité des accumulations de méthylmercure dans les tissus des poissons de la région des lacs expérimentaux provenaient du dépôt de mercure directement à la surface du lac (c.-à-d. par les précipitations) (Harris et al., 2007). Bien que le corégone pygmée soit généralement un poisson de petite taille, des études sur le corégone lavaret (Coregonus lavaretus) ont montré que le mercure s’accumule tant dans la forme pélagique que dans la forme benthique non piscivore (Amundsen et al., 2011). Les effets de l’exposition au méthylmercure sur les espèces sauvages incluent la mortalité, la baisse de la fertilité, le ralentissement de la croissance et du développement, et des changements à la maturation (Weis, 2009; Amundsen et al., 2011). On ignore cependant l’impact du méthylmercure, le cas échéant, sur les populations de corégones pygmées des lacs du nord-ouest de l’Ontario.

Le corégone pygmée vit principalement dans de petits lacs profonds boréaux et montagnards, et le nombre de localités est établi en fonction de la possibilité d’un événement unique qui toucherait rapidement tous les individus. Étant donné les diverses menaces susmentionnées et la probabilité que la portée et l’intensité de chaque menace plausible agissent indépendamment dans chaque lac ou cours d’eau, chaque occurrence de corégones pygmées dans un lac ou un cours d’eau est considérée comme une localité distincte. Certains lacs et cours d’eau, cependant, sont plutôt vastes (p. ex. lac Atlin, lac Okanagan, lac Kootenay, cours supérieur de la rivière Athabasca, lac Supérieur) et, si des menaces localisées étaient répertoriées, il pourrait y avoir plus d’une localité dans un même cours d’eau ou lac.

La protection de l’espèce prévue par la Loi sur les pêches est incertaine puisque le corégone pygmée n’est pas susceptible de revêtir une importance directe pour les pêches commerciale, récréative ou autochtone. Il pourrait cependant être protégé s’il est prouvé qu’il assure la subsistance d’autres espèces faisant l’objet de pêches commerciale, récréative ou autochtone.

À l’échelle des provinces (Alberta, Ontario) et des territoires (Yukon, Territoires du Nord-Ouest), le corégone pygmée n’est pas considéré comme un poisson de pêche sportive et n’est pas visé par les articles sur les limites de possession des sommaires de la réglementation sur la pêche sportive. En effet, l’espèce n’est pas considérée comme gibier, et il n’y a donc généralement aucune limite quant au nombre que peuvent conserver les pêcheurs. En Colombie-Britannique, le corégone pygmée est inclus dans la limite quotidienne de 15 corégones (toutes espèces confondues). La forme « géante » du corégone pygmée a été inscrite à titre d’espèce menacée (« threatened ») sur la liste de la Colombie-Britannique (Cannings et Ptolemy, 1998).

Aux termes du Règlement sur la pêche dans les parcs nationaux du Canada (Minister of Justice, 2010), le corégone pygmée n’est pas précisément mentionné dans les limites de prise et de possession; il entre donc dans la catégorie des « autres espèces » pour lesquelles la limite de prises est de zéro. Cinq populations de corégones pygmées sont protégées de l’exploitation puisqu’elles se trouvent au sein des parcs nationaux Jasper, Waterton, Yoho et Kluane. Leur habitat est protégé par la Loi sur les parcs nationaux là où il se trouve dans un parc national ou une réserve de parc national.

Alberta S1
Colombie-Britannique S4, jaune dans le Conservation Data Centre de la Colombie-Britannique
Territoires du Nord-Ouest SU
Ontario SU
Yukon S4

Alaska S4
État de Washington S1S2
Montana S3
Idaho SNR
Wisconsin S2
Minnesota SNR
Michigan S4

Le lac Kathleen se trouve à l’intérieur du parc national Kluane. Les autres plans d’eau réputés abriter le corégone pygmée se trouvent sur des terres territoriales.

Le lac Arctic, la rivière Kickinghorse, le lac Quentin et les lacs Moose sont situés dans le parc provincial Arctic Lake, le parc national Yoho et le parc provincial sauvage Kwadacha, respectivement. Les 27 autres plans d’eau qui abritent le corégone pygmée se trouvent sur des terres de la Couronne non situées dans des parcs.

Quelque 32 km (70 %) du cours supérieur de la rivière Athabasca où vit le corégone pygmée sont situés dans le parc national Jasper, alors que les lacs Waterton sont entièrement compris dans le parc national des Lacs-Waterton, au Canada et le parc national Glacier, aux États-Unis.

Le lac Athabasca, à cheval sur la frontière entre l’Alberta et la Saskatchewan, se trouve sur des terres provinciales.

Le lac Winnange est situé dans le parc provincial Winnange Lake, et trois autres lacs du nord-ouest de l’Ontario se trouvent sur des terres provinciales. Le lac Supérieur est à cheval sur une frontière internationale. Le pourcentage de la superficie du lac occupée par le corégone pygmée au Canada n’est pas connu. Environ 33 % des eaux canadiennes du lac Supérieur se trouvent au sein de l’aire marine nationale de conservation du Lac-Supérieur, ce qui ne protège toutefois pas l’espèce de l’exploitation.

Nous tenons à remercier tout spécialement chacune des personnes mentionnées ci-dessous d’avoir répondu rapidement aux demandes de renseignements et d’avoir fourni le nom d’autres personnes-ressources. Merci à Tyler Weir (ministère de l’Environnement de la Colombie-Britannique), Paul Vecsei (Golder), Randy Zemlack (B.C. Hydro) et Mark Vinson (USGS) d’avoir communiqué les données qu’ils ont obtenues sur le terrain et d’avoir fourni des précisions sur leurs études. Enfin, merci à Jenny Wu et à Julie Beaulieu (COSEPAC) d’avoir effectué les calculs de la zone d’occurrence et de la zone d’occupation.

Rhonda L. Millikin
Chef, Évaluation des populations
Service canadien de la faune
Environnement Canada
Delta (Colombie-Britannique)
Contactée le 13 mars 2014

Shelagh Bucknell
Adjointe aux services administratifs, Espèces en péril
Environnement Canada
Gloucester (Ontario)
Contactée le 13 mars 2014

Dave Duncan
Gestionnaire, Section de la conservation des populations
Environnement Canada
Edmonton (Alberta)
Contacté le 13 mars 2014

Bruce MacDonald
Service canadien de la faune
Environnement Canada
Yellowknife (Territoires du Nord-Ouest)
Contacté le 13 mars 2014

Vanessa Charlwood
Service canadien de la faune
Environnement Canada
Yellowknife (Territoires du Nord-Ouest)
Contactée le 13 mars 2014

Rich Russell
Service canadien de la faune
Environnement Canada
Downsview (Ontario)
Contacté le 13 mars 2014

Syd Cannings
Biologiste des espèces en péril
Service canadien de la faune
Environnement Canada
Whitehorse (Yukon)
Contacté le 13 mars 2014

Simon Nadeau
Conseiller scientifique
Pêches et Océans Canada
Ottawa (Ontario)
Contacté le 13 mars 2014

Christie Whelan
Conseillère scientifique
Pêches et Océans Canada
Ottawa (Ontario)
Contactée le 13 mars 2014

Jennifer Shaw
Conseillère scientifique, Science des populations de poissons
Pêches et Océans Canada
Ottawa (Ontario)
Contactée le 17 mars 2014

Doug Watkinson
Biologiste des pêches
Pêches et Océans Canada
Winnipeg (Manitoba)
Contacté le 17 mars 2014

Tom Pratt
Chercheur scientifique
Pêches et Océans Canada
Sault Ste. Marie (Ontario)
Contacté le 17 mars 2014

Kathleen Martin
Biologiste des pêches
Pêches et Océans Canada
Winnipeg (Manitoba)
Contactée le 17 mars 2014

Paul Blanchfield
Chercheur scientifique
Pêches et Océans Canada
Winnipeg (Manitoba)
Contacté le 17 octobre 2014

Patrick Nantel
Bureau du scientifique en chef des écosystèmes
Parcs Canada
Gatineau (Québec)
Contacté le 13 mars 2014

Tamaini Snaith
Conseillère spéciale, Intégrité écologique
Parcs Canada
Gatineau (Québec)
Contactée le 13 mars 2014

Nathan Millar
Biologiste principal des pêches
Environnement Yukon
Whitehorse (Yukon)
Contacté le 19 avril 2014

Gordon Court
Provincial Wildlife Status Biologist
Dept. of Sustainable Resource Development
Government of Alberta
Edmonton (Alberta)
Contacté le 13 mars 2014

Greg A. Wilson
Aquatic Species at Risk Specialist
Ecosystem Protection & Sustainability Branch
Ministry of Environment
Victoria (Colombie-Britannique)
Contacté le 13 mars 2014

Jeff Burrows
Senior Fisheries Biologist
Ministry of Environment
Nelson (Colombie-Britannique)
Contacté le 28 mars 2014

Suzanne Carrière
Biologist (Biodiversity)
Department of Environment
Yellowknife (Territoires du Nord-Ouest)
Contactée le 13 mars 2014

Vivian R. Brownell
Biologiste principale des espèces en péril
Ministère des Richesses naturelles de l’Ontario
Peterborough (Ontario)
Contactée le 13 mars 2014

Fritz Fischer
Superviseur de l’évaluation
Unité de gestion des ressources des Grands Lacs supérieurs
Ignace (Ontario)
Contacté le 19 avril 2014

Todd Powell
Gestionnaire des programmes de biodiversité
Environnement Yukon
Whitehorse (Yukon)
Contacté le 13 mars 2014

Thomas Jung
Biologiste principal de la faune
Environnement Yukon
Whitehorse (Yukon)
Contacté le 13 mars 2014

Eric Berglund
Biologiste à l’évaluation des pêches
Ministère des Richesses naturelles de l’Ontario
Thunder Bay (Ontario)
Contacté le 22 avril 2014

Mark Vinson (USGS)
Station Chief U.S. Geological Survey
Lake Superior Biological Station
Ashland (Wisconsin) ÉTATS-UNIS
Contacté le 26 avril 2014 et le 4 septembre 2015

Tyler Weir
Large Lakes Ecosystems Specialist
Ecosystems Protection and Sustainability Branch
Ministry of Environment
Vancouver (Colombie-Britannique)
Contacté le 31 mars 2014

Katrina Stipec
British Columbia Conservation Data Centre
Ministry of Environment
Victoria (Colombie-Britannique)
Contactée le 13 mars 2014
Bruce Bennett
Yukon Conservation Data Centre
Whitehorse (Yukon)
Contacté le 19 avril 2014

Sonia Schnobb
Adjointe administrative
Secrétariat du COSEPAC
Service canadien de la faune, Environnement Canada
Gatineau (Québec)
Contactée le 13 mars 2014

Neil Jones, M.Sc.
Chargé de projet scientifique et coordonnateur des CTA, COSEPAC
Gatineau (Québec)
Contacté le 20 mars 2014

Jenny Wu
Secrétariat du COSEPAC
Service canadien de la faune
Environnement Canada
Gatineau (Québec)
Contactée le 17 octobre et le 18 novembre 2014

Dustin Ford R.P. Bio
Biologiste principal des pêches, Golder
Castlegar (Colombie-Britannique)
Contacté le 13 mars 2014

Erling Holm
Conservateur adjoint des poissons
Département d’histoire naturelle
Musée royal de l’Ontario
Toronto (Ontario)
Contacté le 30 juin 2015

Joseph Rasmussen
Professeur, University of Lethbridge
Lethbridge (Alberta)
Contacté le 15 décembre 2014 (aucune réponse)

Heather Weibe
Resource Manager, Mackenzie Natural Resource District
Mackenzie (Colombie-Britannique)
Contactée le 3 juillet 2015

Randy Zemlak, R.P. Bio.
Natural Resource Specialist, BC Hydro
Prince George (Colombie-Britannique)
Contacté le 26 mai et le 15 décembre 2014

Paul Vecsei
Biologiste des pêches, Golder
Yellowknife (Territoires du Nord-Ouest)
Contacté le 15 décembre 2014

Amundsen, P.A., N.A. Kashulin, P. Terentjev, K.Ø. Gjelland, I.M. Koroleva, V.A. Dauvalter, S. Sandimirov, A. Kashulin et R. Knudsen. 2011. Heavy metal contents in whitefish (Coregonus lavaretus) along a pollution gradient in a subarctic watercourse, Environmental Monitoring and Assessment 182: 301-316.

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Jeff Sereda est un écologiste principal de l’habitat et des populations de poissons travaillant pour la Water Security Agency (WSA) de la Saskatchewan, où il voit à l’atténuation des impacts des activités de la WSA sur les poissons et leur habitat. M. Sereda est titulaire d’un doctorat en limnologie de l’Université de la Saskatchewan et d’un diplôme de technicien en aquaculture du Collège Sir Sandford Fleming, en Ontario. Il occupe actuellement un poste de professeur adjoint à l’École de l’environnement et de la durabilité de l’Université de la Saskatchewan. M. Sereda a publié 13 articles scientifiques examinés par des pairs et présenté les résultats de ses recherches à l’occasion de 49 conférences régionales, nationales ou internationales. Depuis 2008, il a enseigné l’ichtyologie à l’Université de la Saskatchewan et élargi le programme du cours pour y inclure des sujets comme l’écologie et la conservation des poissons, les espèces envahissantes et l’aquaculture.

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