Espèces sauvages 2010 : chapitre 6

Macrolichens

Lichens - Les lichens sont des champignons qui ont établi une relation symbiotique avec une algue ou une cyanobactérie ou les deux.

Photo d’un lichen Léthaire du Columbia, Letharia columbiana
Photo: Léthaire du Columbia, Letharia columbiana © Doug Waylett

En bref

Contexte

Les lichens sont des champignons qui ont établi une relation symbiotique avec une algue ou une cyanobactérie ou les deux. Dans ce type de relation, les champignons et les algues vivent ensemble et profitent généralement de cette association. Les champignons fournissent un soutien structural aux algues en entourant les cellules alguaires d’un hyphe ou de brins de tissu fongique. Ils fournissent aussi un microhabitat relativement stable pour permettre la survie des cellules alguaires. Les algues à leur tour fournissent des carbohydrates et des glucides produits lors de la photosynthèse (le pigment vert, la chlorophylle, contenu dans les cellules alguaires utilise la lumière du soleil pour produire des carbohydrates et des glucides à partir du dioxyde de carbone et de l’eau). Les champignons et les algues ont évolué ensemble de façon à créer un équilibre grâce auquel les champignons n’utilisent pas tous les carbohydrates et les glucides produits par les algues, alors que les algues tirent leur intégrité structurelle des champignons. La plupart des lichens obtiennent leur forme grâce à la composante fongique (souvent appelée le mycobionte), où la composante alguaire (le photobionte) est restreinte dans une bande étroite de cellules situées près de la surface supérieure du lichen.

Le processus au cours duquel un champignon et une algue s’unissent pour former un lichen est appelé la lichénisation. Lorsque les composantes fongique et alguaire du lichen sont séparées en laboratoire et cultivées séparément, elles croissent parfaitement bien. Chaque composante forme ses caractéristiques fongiques ou alguaires. Lorsque ces mêmes composantes sont mélangées dans les conditions appropriées, la nouvelle association prend la forme du lichen d’origine. Le champignon semble contenir toutes les données génétiques dont il a besoin pour créer la forme caractéristique du lichen, mais il nécessite que l’algue ou la cyanobactérie « allume » les gênes fongiques qui contrôlent cette morphogenèse ou ce changement dans le temps en raison d’un événement externe ou interne.

Il existe environ 15 000 espèces de macrolichens dans le monde, mais ce nombre s’accroît continuellement puisque d’autres espèces sont décrites. Les noms donnés à ces lichens s’appliquent aux symbiontes fongiques; les lichens appartiennent donc tous au Règne Fongique. Dans presque tous les lichens, le champignon est un ascomycète, soit des champignons avec des spores formées dans des sacs ou les asques. Chez un petit nombre d’espèces, le champignon est un basidiomycète ou un champignon dans lequel les spores sont formées dans la baside en forme de massue.

Le corps du lichen, ou thalle, est composé de trois couches principales : le cortex, la couche alguaire et la médulle. Le cortex est un tissu spécialisé, composé de cellules fongiques compactes qui forment un revêtement protecteur pour le lichen. La couche alguaire, qui est composée de cellules alguaires qui s’accolent aux brins de l’hyphe fongique, est habituellement située sous le cortex externe ou supérieur. La médulle, ou la couche interne, est composée seulement d’hyphes fongiques.

Les lichens peuvent croître presque partout dans le monde. Certains lichens peuvent coloniser des déserts ayant des conditions de chaleur ou de froid extrême et d’autres peuvent survivre dans les habitats alpins froids et sans neige où la plupart des autres végétaux ne peuvent vivre. Dans ces environnements extrêmes, les lichens croûteux qui sont fermement attachés à leur support de bois ou de roche, ne peuvent croître que d’une fraction de millimètre par année et vivre pendant plusieurs centaines d’années, alors que les lichens foliacés qui poussent dans les régions tempérées ou tropicales peuvent croître d’un centimètre ou plus par année.

L’humidité est essentielle à la croissance des lichens. Les lichens agissent comme une éponge et absorbe l’eau qui se trouve sur toute leur surface. Tout comme ils absorbent l’eau, ils se déshydratent rapidement et tombent en état de dormance. Lorsqu’ils sont dans cet état, le processus physiologique de la photosynthèse cesse et la respiration est grandement ralentie. Les études ont démontré que les lichens qui ont été en état de dormance pendant plusieurs années peuvent avoir une activité physiologique lorsqu’ils sont humidifiés.

État des connaissances

Sur le plan historique, les premiers botanistes au Canada ont été les premiers à recueillir et à identifier les lichens. Toutefois, leur objectif principal était de recueillir et de nommer les plantes vasculaires. Aujourd’hui, nous avons encore un grand nombre de ces premières collections d’herbiers dans tout le pays. Les amateurs et les professionnels utilisent ces herbiers pour les aider à identifier et à nommer les espèces de lichens. Les méthodes modernes relatives à la génétique et au séquençage d’ADN regroupent les espèces de lichens selon les lignées évolutives en de nouveaux genres et de nouvelles espèces. Des organisations mondiales se consacrent à la lichénologie et les lichénologues demeurent en contact les uns les autres et se tiennent au courant des sujets de recherche et des résultats grâce à des revues et à des sites web.

Les lichens produisent des composés chimiques secondaires qui sont utiles à leur identification. Par exemple, des tests à la touche utilisant un javellisant domestique qui rend la médulle du lichen rouge fera en sorte d’identifier l’acide lécanorique dans les lichens Punctelia. Ces composés chimiques protègent également le lichen contre les animaux et les insectes herbivores et d’autres champignons. La recherche botanique et médicinale utilise les lichens et leurs substances secondaires afin de tester leur efficacité pour le traitement du cancer et d’autres problèmes médicaux.

Au début de la révolution industrielle en Europe, on a remarqué que les lichens disparaissaient des secteurs industriels qui ont ensuite été appelés « déserts lichéniques ». De nos jours, il est généralement reconnu que les lichens sont des indicateurs sensibles de la pollution atmosphérique, en particulier du dioxyde de soufre. Une des raisons de cette sensibilité est que la biologie du lichen est unique en ce sens qu’il n’a pas de système vasculaire pour absorber l’eau ou les éléments nutritifs comme les plantes vasculaires. Les lichens n’ont pas de moyen pour retenir l’eau, comme les cuticules ou les stomates des feuilles. Par conséquent, le régime hydrique du lichen varie passivement selon l’environnement, bien que le lichen puisse absorber l’humidité et les éléments nutritifs du brouillard, de la rosée et de l’air très humide. Du point de vue de la pollution de l’air, ces attributs sont importants pour plusieurs raisons. Le lichen est un organisme vivace longévif qui est exposé aux polluants atmosphériques tout au long de l’année. Si l’algue (photobionte) ou le champignon est affecté par ces polluants, l’association symbiotique du lichen peut se désagréger. Le manque de stomate et cuticule des lichens fait en sorte que les aérosols sont absorbés sur toute la surface. Le dioxyde de soufre (SO2) endommage l’intégrité de la membrane cellulaire, ce qui a une incidence sur la capacité du lichen à effectuer la photosynthèse avec de faibles concentrations atmosphériques de SO2 pour les espèces sensibles telles que les lichens du genre Usnea, alors que les lichens tolérants tels que l’Hypogymnie vésiculaire (Hypogymnia physodes) continueront de survivre malgré une exposition importante. Dans les années 1960, des études sur la pollution de l’air utilisant des lichens comme indicateurs ont documenté des déserts lichéniques à Montréal, une région industrielle urbaine, et à Sudbury et à Wawa, en Ontario, deux villes qui possèdent des mines de minerais de fer et qui émettent du dioxyde de soufre dans l’atmosphère. De nos jours, avec les contrôles gouvernementaux des émissions, d’autres effets subtils de l’exposition à la qualité de l’air sont mesurés dans les tissus des lichens. Des indicateurs au niveau de la communauté lichénique pour les polluants contenant de l’azote, tel que l’ammoniac, peuvent être décelés dans la structure des communautés des macrolichens en tenant compte de la présence ou de l’absence de certaines espèces de lichens qui indique aux chercheurs les secteurs touchés.

Les lichens ont aujourd’hui plusieurs autres utilités multiples et variées; ils sont, par exemple, une source alimentaire pour le caribou qui mange du lichen terricole du genre Cladonia en hiver. Certains écureuils construisent leurs nids avec des lichens du genre Bryoria. Le lichen Cétraire d’Islande (Cetraria islandica) peut être moulu en farine et utilisé pour épaissir les soupes et les ragoûts. Les modèles de chemins de fer utilisent souvent des lichens du genre Cladonia pour représenter les arbres ou les arbustes sur la plateforme des trains.

Richesse et diversité au Canada

Comparativement à la plupart des autres groupes couverts dans le présent rapport, la richesse en espèces de macrolichens est élevée dans tout le pays (figure 6 et tableau 6), et atteint un sommet en Colombie-Britannique (573 macrolichens). La flore de cette province est particulièrement variée dans le contexte canadien, car 99 espèces de macrolichens qui s’y trouvent ne sont présentes nulle part ailleurs au pays. Les macrolichens en Colombie-Britannique ont été collectionnés de façon plus intensive comparativement aux autres provinces et territoires, à l’exception du sud de l’Ontario, ce qui reflète peut-être la grande diversité des macrolichens de la Colombie-Britannique. Les autres facteurs ayant une incidence sur la richesse et la diversité des macrolichens sont les grandes régions des provinces et des territoires dans lesquelles la collecte n’est pas suffisante, et lorsque les sites de collecte sont cartographiés, ils n’indiquent aucune collecte. Ces régions pourraient être ciblées pour les prochains travaux d’inventaire.

Pleins feux sur le Léthaire poils-de-renard

Le Léthaire poils-de-renard (Letharia vulpina) est un lichen fruticuleux ou frutescent aux couleurs vives d’un vert jaunâtre. Le thalle touffu ou le corps du lichen est caractérisé par des sorédies granuleuses ou des structures reproductives asexuées sur les branches picotées angulaires. Ce lichen aimant la lumière est très répandu et il pousse fréquemment sur les brindilles, les branches et les troncs des conifères, notamment le Pin tordu (Pinus contorta). Le Léthaire poils-de-renard formera souvent un étalement important couvrant partiellement les arbres morts debout et les chicots. En hiver, les skieurs remarqueront ce lichen étant donné que sa couleur chartreuse vive forme un contraste marqué avec la neige, la forêt et le ciel bleu lumineux.

Le Léthaire poils-de-renard commun est très répandu dans les montagnes dans tout le sud de la Colombie-Britannique et de l’Alberta, la région du nord-ouest du Pacifique et la Californie, alors que le Léthaire du Columbia (Letharia columbiana), une espèce moins commune, semble avoir une distribution plus restreinte dans les forêts subalpines en haute altitude. Le Léthaire poils-de-renard est la partie sorédiée de l’espèce de lichen appariée au Léthaire du Columbia, qui a de larges corps fructifères bruns et frangés ou des apothécies et manque de sorédies. Des espèces paires, les espèces sorédiées, comme par exemple le Léthaire poils-de-renard, semblent avoir une aire de répartition plus vaste étant donné que ses possibilités de dispersion sont beaucoup plus grande que pour les espèces qui ont des apothécies dans lesquelles les spores fongiques doivent trouver l’algue « appropriée » avant qu’un lichen puisse se former. Les preuves génétiques ont indiqué la présence de six espèces de léthaires (Letharia) en Amérique du Nord, qui comprennent les deux espèces mentionnées ci-dessus. Certaines espèces sont cryptiques et ne peuvent être distinguées morphologiquement les unes des autres.

Le nom commun et scientifique « Léthaire poils-de-renard » provient de l’acide vulpinique d’un jaune lumineux, un exemple d’une substance secondaire présente dans la plupart des lichens qui donne une couleur jaune particulière à ce lichen. Le Léthaire poils-de-renard était utilisé traditionnellement pour empoisonner les renards et les loups dans le nord de l’Europe. L’acide vulpinique n’est pas seulement toxique pour tous les carnivores, mais également pour les insectes et les mollusques, mais curieusement, il n’est pas dangereux pour les lapins et les souris.

Pleins feux sur l’Érioderme boréal

L’Érioderme boréal (Erioderma pedicellatum) est un lichen foliacé épiphytique que l’on trouve dans l’hémisphère boréal et dans les climats tempérées. C’est un lichen feuillu, gris clair lorsqu’il est sec et gris-vert lorsqu’il est humide. La surface supérieure de ce lichen est couverte de poils fins blancs et l’envers de sa surface et couverte d’un tapis de poils blancs denses. Le thalle mature a de petits organes de fructification rougeâtres ronds sur sa surface supérieure. Ce lichen fait partie d’un groupe de lichens connus sous le nom de cyanolichens parce que le partenaire de photosynthèse est une cyanobactérie. Dans le cas de l’Érioderme boréal, la cyanobactérie est du genre Scytonema.

L’Érioderme boréal est une espèce en voie de disparition à l’échelle mondiale et il n’en reste qu’à très peu d’endroits dans le monde. Les populations sont menacées par la pollution de l’air et la foresterie commerciale, et elles continuent de diminuer. Les découvertes récentes en Alaska peuvent représenter les nouvelles les plus prometteuses pour l’avenir de l’espèce. L’Érioderme boréal est l’une des espèces les plus sensibles à l’activité humaine et par conséquent, il agit comme une alerte rapide en cas d’incidence sur l’écosystème.

La population mondiale d’Érioderme boréal a été inscrite sur la liste des espèces en danger critique d’extinction selon l’Union internationale pour la conservation de la nature (UICN). Au Canada, la population dans la région de l’Atlantique, qui comprend la Nouvelle-Écosse et le Nouveau-Brunswick, est considérée comme étant en voie de disparition par le COSEPAC (Comité sur la situation des espèces en péril au Canada) depuis 2002. La population boréale de l’île de Terre-Neuve est considérée préoccupante par le COSEPAC depuis 2002.

Terre-Neuve héberge la plus importante population d’Érioderme boréal au monde, et selon le personnel forestier, il y aurait probablement des dizaines de milliers de spécimens. Malheureusement, la modélisation récente de la population indique que celle-ci diminue. Les causes exactes sont inconnues, mais les chercheurs supposent que les pluies acides pourraient représenter un facteur. Ils présument également que l’Orignal (Alces americanus), qui a été introduit et dont la population croît rapidement, a brouté les jeunes Sapins baumiers (Abies balsamea), le support de croissance principal de l’Érioderme boréal, au point où (la régénération de) l’habitat est limitant. De plus, les Sapins baumiers matures, qui représentent un habitat idéal pour l’Érioderme boréal, sont la cible des activités forestières commerciales.

La population connue d’Érioderme boréal en Nouvelle-Écosse est de 180 individus, et bien que les chercheurs découvrent de nouveaux sites, les sites anciens disparaissent. Un tiers des lichens surveillés depuis 2005 sont morts ou sur le point de mourir. Au moins deux endroits ont disparu en raison des activités forestières adjacentes, bien qu’il puisse y en avoir d’autres. D’autres thalles ont disparu à cause du broutage, possiblement par des gastéropodes introduits. Comme d’autres cyanolichens, l’Érioderme boréal est extrêmement sensible à la pollution atmosphérique, et on prévoit son dépérissement en Amérique du Nord au cours des 12 prochaines années. De grandes régions de la Nouvelle-Écosse continuent de recevoir des niveaux de dépôts acides qui dépassent la charge critique.

On croit que Erioderma pedicellatum est disparu du Nouveau-Brunswick. Malgré les dernières recherches par les lichénologues locaux, aucun spécimen n’a été découvert dans la province depuis le début du XXe siècle. Les pluies acides et la pollution atmosphérique ont probablement dégradé l’habitat à un tel point qu’il ne peut plus survivre à cet endroit.

En août 2007, plusieurs thalles d’Érioderme boréal ont été recueillis dans le parc national et réserve Denali, et plus tard, dans le Denali State Park en Alaska. C’était la première cueillette dans l’ouest de l’Amérique du Nord, ce qui représente une extension importante de l’aire de l’espèce. L’importance de cette découverte n’est pas encore bien comprise. La possibilité de l’existence d’une population plus grande dans l’ouest de l’Amérique du Nord accroît l’espoir pour la survie de cette espèce.

L’Érioderme boréal est sensible aux impacts anthropiques. L’espèce fournit une alerte rapide des perturbations humaines sur l’environnement. Le sort de la population mondiale d’Érioderme boréal est incertain. Avec seulement deux sites en Europe, sa survie y est incertaine. La pollution atmosphérique et la foresterie commerciale représentent toujours des menaces dans l’est du Canada. Seul un effort accru pour limiter les menaces pourrait assurer la survie de cette espèce.

Résultats de l’évaluation de la situation générale

Seulement un peu plus de la moitié des 861 espèces de macrolichens au Canada sont classées en sécurité (53%, 468 espèces; figure 6 et tableau 6), alors que 12% d’entre elles sont possiblement en péril (100 espèces), 8% sont sensibles (68 espèces) et 1% sont en péril (cinq espèces) à l’échelle nationale. Moins de 1% des espèces de macrolichens sont disparue du Canada (une espèce) et aucune n’est disparue. Toujours à l’échelle nationale, moins de 1% des espèces de macrolichens sont exotiques (une espèce). Enfin, 25% des espèces canadiennes de macrolichens sont classées indéterminée (211 espèces) et 1% non évaluée (sept espèces).

Figure 6. Résultats des évaluations de la situation générale des espèces de macrolichens au Canada dansle rapport Espèces sauvages 2010.
diagramme à bandes (voir longue description ci-dessous)
Description longue pour la figure 6

La Figure 6 montre les résultats des évaluations de la situation générale des espèces de macrolichens au Canada dans le rapport Espèces Sauvages 2010. Le graphique à barres présente les espèces de macrolichens disparues, disparues de la région, en péril, possiblement en péril, sensibles, en sécurité, indéterminées, non-évaluées, exotiques et occasionnelles au Canada, dans chaque province et territoire et dans les 4 régions océaniques. Des 861 espèces évaluées au Canada, une espèce était classée disparue de la région, 5 en péril, 100 possiblement en péril, 68 sensibles, 468 en sécurité, 211 indéterminées, 7 non-évaluées et une exotique. Des 304 espèces évaluées au Yukon, 58 étaient classées sensibles, 136 en sécurité et 110 indéterminées. Des 354 espèces évaluées dans les Territoires du Nord-Ouest, 31 étaient classées possiblement en péril, 78 sensibles, 145 en sécurité, 66 indéterminées et 34 non-évaluées. Des 283 espèces évaluées au Nunavut, 57 étaient classées possiblement en péril, 70 sensibles, 102 en sécurité, 34 indéterminées et 20 non-évaluées. Des 573 espèces évaluées en Colombie-Britannique, une était classée disparue de la région, 2 en péril, 162 possiblement en péril, 104 sensibles, 273 en sécurité, 24 indéterminées, 6 non-évaluées et une exotique. Des 380 espèces évaluées en Alberta, 109 étaient classées possiblement en péril, 43 sensibles, 186 en sécurité, 33 indéterminées et 9 non-évaluées. Des 260 espèces évaluées en Saskatchewan, 146 étaient classées possiblement en péril, 37 sensibles, 52 en sécurité, 7 indéterminées et 18 non-évaluées. Des 278 espèces évaluées au Manitoba, une était classée en péril, 5 possiblement en péril, 33 sensibles, 111 en sécurité, 82 indéterminées et 46 non-évaluées. Des 418 espèces évaluées en Ontario, 2 étaient classées disparues de la région, une en péril, 102 possiblement en péril, 26 sensibles, 216 en sécurité, 61 indéterminées et 10 non-évaluées. Des 498 espèces évaluées au Québec, 45 étaient classées possiblement en péril, 9 sensibles, 157 en sécurité, 281 indéterminées et 6 non-évaluées. Des 314 espèces évaluées au Nouveau-Brunswick, une était classée en péril, 16 possiblement en péril, 11 sensibles, 138 en sécurité, 145 indéterminées et 3 non-évaluées. Des 337 espèces évaluées en Nouvelle-Écosse, une était classée en péril, 27 possiblement en péril, 37 sensibles, 145 en sécurité, 110 indéterminées et 17 non-évaluées. Des 114 espèces évaluées à l’Île-du-Prince-Édouard, 4 étaient classées possiblement en péril, 10 sensibles, 73 en sécurité, 21 indéterminées et 6 non-évaluées. Des 333 espèces évaluées à Terre-Neuve et Labrador, une était classée en péril, 8 possiblement en péril, 26 sensibles, 92 en sécurité, 83 indéterminées, 122 non-évaluées et une exotique. Aucune espèce n’était présente dans les régions océaniques.

 

Tableau 6. Classifications nationales des espèces de macrolichens déterminées par le Groupe de travail national sur la situation générale.
Classification
nationale (Canada)
Nombre et pourcentage
d’espèces dans chaque catégorie de rang
0.2 Disparue 0 (0%)
0.1 Disparue de la région 1 (0%)
1 En péril 5 (1%)
2 Possiblement en péril 100 (12%)
3 Sensible 68 (8%)
4 En sécurité 468 (53%)
5 Indéterminée 211 (25%)
6 Non évaluée 7 (1%)
7 Exotique 1 (0%)
8 Occasionnelle 0 (0%)
Total 861 (100%)

Menace envers les macrolichens canadiens

Les principales menaces envers les macrolichens canadiens sont la perte de l’habitat et la mauvaise qualité de l’air. La perte de l’habitat peut être causée par divers événements tels que les pratiques forestières, notamment la coupe à blanc et l’abattage des forêts anciennes; ces deux pratiques sont particulièrement nuisibles pour la biodiversité des lichens. La capacité de dispersion des lichens qui n’ont pas de propagules asexuées est limitée, et il est possible que les lichens ne puissent pas recoloniser les habitats perturbés. Le taux de croissance des macrolichens est faible, et une fois qu’il est retiré de son environnement, il faut un grand nombre d’années avant que le lichen ne revienne, si jamais c’est le cas. Les tempêtes de vents violents, comme celles qui surviennent dans les régions côtières, peuvent détruire l’habitat des lichens et les lichens eux-mêmes. Les inondations tueront les lichens si les niveaux d’eau demeurent élevés pendant de longues périodes. L’exploitation minière et la coupe à blanc altèrent les habitats, ce qui fait en sorte que les microenvironnements des lichens ne supporteront plus la riche diversité des lichens.

La qualité de l’air dans les secteurs industriels est menacée par les émissions de substances telles que le dioxyde de souffre, les oxydes d’azote et une variété d’autres composés nocifs. La plupart des lichens sont sensibles à ces polluants et mourront tôt ou tard. Les pluies acides sont nuisibles pour les lichens et elles ont causé la dégradation de l’habitat de la région canadienne de l’Atlantique. Les lichens poussant dans les régions fortement peuplées du sud du Canada sont davantage en péril puisque leur habitat est modifié par le développement urbain et la qualité de l’air.

Conclusion

Cette évaluation de la situation générale des 861 macrolichens du Canada constitue une réalisation importante, qui a fait appel aux lichénologues, aux biologistes professionnels et aux ministères gouvernementaux de partout au pays et nécessité les données les plus actuelles en vue d’évaluer la répartition et la situation générale de macrolichens du Canada. Cette première compilation de macrolichens est un point de départ pour sensibiliser les gens envers les lichens et une incitation à continuer d’établir la liste des lichens dans toutes les provinces et les territoires au Canada. La liste des macrolichens servira de base pour d’autres inventaires de lichens, en particulier dans les endroits présentant des lacunes en matière de connaissances, qui mèneront à la découverte et à la description de nouveaux lichens et à l’augmentation des listes provinciales et territoriales pour y inclure les lichens croûteux ou les microlichens.

Pour en savoir plus

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Références

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